环境中富集的重金属、毒素、药物等有毒有害物质,可通过水源、饲料等途径进入动物体内,威胁动物的繁育、代谢和健康,甚至造成严重的经济损失。有效的解毒措施是提高养殖成活率、畜产品品质和安全的重要保障,也是维持畜牧业绿色健康与可持续发展的基本要求。多酚是植物次生代谢产物,是分子结构中若干个酚性羟基的植物成分的总称,包括黄酮类、单宁类、酚酸类、花色苷类等。多酚具有潜在的促健康作用,具有抗氧化、抗炎、抗菌、解毒等生物活性[1-3]。多酚类化合物普遍存在于植物细胞的液泡、根、茎、叶、花和果实中,尤其是深色的水果和蔬菜,如可可、巧克力、咖啡、茶、葡萄[4]。Quideau等[5]认为,多酚主要通过莽草酸和苯丙烷途径合成,其结构中含有1个及以上酚环,且基本结构中不含任何氮官能团的一类酚类化合物。植物多酚在畜牧水产中应用具有抗氧化、抗炎和抗菌等功能,是理想的抗生素替代品,但其解毒功能尚未充分认知。本文综述植物多酚的来源、解毒机制,以期为植物多酚的研究和应用提供参考。1植物多酚的解毒作用1.1缓解铅中毒铅是一种常见的工业污染物,能够通过肠道和呼吸道影响动物健康。宋玉果等[6]报道,茶多酚可缓解铅导致的血、肝、脑等脂质过氧化损伤,具有拮抗铅中毒的作用,如缓解铅对大鼠生长发育的抑制,改善染铅大鼠的生理状况。姜婧等[7]研究发现,铅损伤大鼠肝脏组织结构,但多酚能够防止铅对肝脏的损害。朴宰日等[8]认为,儿茶素具有络合金属离子和清除自由基的能力,能够抑制铅诱导的氧化损伤,降低肝脏中铅的残留量。王继伟等[9]认为,橡子粉多酚含有多邻位酚羟基团,在酸性条件下,多酚与铅离子络合形成沉淀物,具有降血铅、增加尿铅排泄的功能。艾志录等[10]研究表明,灌喂小鼠不同浓度的苹果多酚后,染铅小鼠的血液、股骨和肝脏中的铅含量显著降低。1.2缓解镉中毒镉是一种毒性较高的重金属,主要引起肝和肾中毒。王文祥等[11]研究表明,茶多酚可以干预染镉大鼠,使肝脏和睾丸中的镉含量下降,尿镉和粪镉排出量增加。徐冬辉等[12]研究发现,采用50 mg/kg生姜多酚干预染镉大鼠可提高肝脏超氧化物歧化酶活性,降低丙二醛含量,表明生姜多酚可缓解镉介导的氧化损伤。赵盼月等[13]研究表明,在吉富罗非鱼饵料中添加400 mg/kg的原花青素,可通过降低罗非鱼血清谷丙转氨酶活性,抑制肝脏活性氧自由基产生,提高肝脏金属硫蛋白水平,保护罗非鱼的肝脏免受损伤。1.3缓解杀虫剂中毒有机磷杀虫剂是一类常见的杀虫农药,用途广、杀虫效果强,但可长期残留于水、土壤和空气中,可引起动物急性中毒。丹参多酚化合物广泛用于治疗杀虫剂中毒。汤罗嘉等[14]向大鼠腹腔注射60 mg/kg敌百虫,采用注射10 mg/kg丹参多酚酸盐进行治疗,结果显示,大鼠血清中丙二醛的含量显著降低,超氧化物歧化酶活性显著升高,心肌细胞凋亡指数下降,表明丹参多酚酸盐可以缓解敌百虫引起的氧化应激和细胞凋亡,保护心肌细胞。核桃多酚具有抗炎和抗氧化的生物活性,可缓解动物中毒和器官损伤。赵月[15]研究发现,核桃多酚通过提高超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶和过氧化氢酶活性,抑制马拉硫磷对小鼠诱导的氧化损伤,缓解马拉硫磷中毒。张波等[16]研究表明,茶多酚对氧乐果所引起的小鼠睾丸损伤具有明显的保护作用,还可延缓体重下降。1.4缓解除草剂中毒草甘膦广泛应用于农业生产,是一种常见的除草剂。草甘膦可诱发动物体内过氧化物堆积,降低细胞抗氧化酶活性,导致抗氧化系统失衡和细胞损伤,损害生殖系统。俞慧等[17]研究发现,40~80 μg/L茶多酚灌喂草甘膦中毒的小鼠,可明显提高睾丸细胞活力,改善受损细胞的细胞膜通透性,抑制毒素进入细胞内,缓解细胞氧化损伤。百草枯是一种毒性极强的除草剂,在动物体内经氧化还原后可造成急性肾损伤。研究发现,采用200~400 g/kg的茶多酚灌喂大鼠,可使中毒大鼠肌酐含量降低,肾脏中白细胞介素6和肿瘤坏死因子的基因表达量下调,表明茶多酚可通过缓解大鼠氧化应激和炎症反应降低百草枯诱发的急性肾损伤[18]。刘丽娜等[19]研究以250 mg/kg百草枯灌喂大鼠,3 h后口服500 mg/kg茶多酚,结果显示,大鼠血浆丙二醛含量下降,脂质过氧化损伤程度降低,肺泡壁的充血、出血症状明显减轻。1.5缓解黄曲霉毒素中毒黄曲霉毒素是主要由黄曲霉和寄生曲霉等某些菌株产生的双呋喃环类毒素,具有很强的毒性、致畸性和致癌性。Rajput等[20]研究表明,饲料中适量添加葡萄籽多酚能够显著缓解黄曲霉毒素B1对肉鸡产生的免疫抑制和氧化损伤。Ali[21]研究表明,葡萄籽多酚可通过增强机体抗氧化和免疫力,缓解黄曲霉毒素B1对肉鸡的肝脏损伤,改善脾脏和法氏囊的组织损伤。孙膑等[22]研究发现,茶多酚能够降低黄曲霉毒素B1诱导的大鼠血清尿酸和尿素氮水平,缓解肾脏损伤。1.6缓解四氯化碳中毒四氯化碳可于动物肝脏和肾脏中蓄积,诱导动物组织纤维化。李建祥等[23]在有关茶多酚中儿茶素对四氯化碳诱导大鼠慢性肝损伤的缓解作用的研究中发现,中剂量(100 mg/kg)和高剂量(200 mg/kg)的儿茶素均可显著降低大鼠血清中谷丙转氨酶活性以及丙二醛含量,表明儿茶素对大鼠四氯化碳中毒具有保护作用。1.7缓解酒精中毒长期过量饮用含乙醇的饮料可导致动物肝脏病变。周晓蓉等[24]在有关茶多酚及儿茶素对酒精性肝损伤大鼠肝脏的保护作用的研究中,分别灌喂肝损伤的大鼠100、200 mg/kg茶多酚以及50、100 mg/kg儿茶素,结果显示,大鼠血清丙转氨酶活性均显著降低。2植物多酚的解毒机制2.1提高抗氧化力抗氧化酶在清除活性氧自由基中起决定作用,是动物抗氧化防御体系中的关键酶,如超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、谷胱甘肽过氧化物酶等。研究表明,葡萄多酚具有提高抗氧化酶活性的作用[25-31]。Plump等[32]研究表明,葡萄籽多酚是最有效的自由基清除剂之一。肖佩等[33]研究发现,葡萄籽多酚能够有效降低乙醇所致急性肝损伤小鼠肝组织中丙二醛和总胆固醇含量,提高肝组织中谷胱甘肽含量,表明葡萄籽多酚对乙醇所致小鼠急性肝中毒损伤具有一定保护作用。宋玉果等[6]研究发现,100 mg/kg茶多酚灌喂染铅大鼠可明显提高血、肝、脑组织中超氧化物歧化酶活性以及血、肝、脑中谷胱甘肽含量。施邵华等[34]研究表明,茶多酚能够提高超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性,增强自由基清除能力,通过抗脂质过氧化作用减轻环孢素A对大鼠的毒性。Cetin等[35-36]研究发现,葡萄籽多酚对过量辐射或甲氧蝶呤造成的肝损伤具有一定的保护作用,能够显著降低大鼠肝脏中丙二醛含量,提高超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性。Zhang等[37]发现,黄曲霉毒素B1导致雄性肉鸡血清中白蛋白、总蛋白、谷胱甘肽含量及谷胱甘肽过氧化物酶、过氧化氢酶活性明显降低,谷丙转氨酶和谷草转氨酶活性升高,丙二醛含量增加,而添加生姜多酚后能够提高抗氧化酶活性,缓解肝脏损伤。Keap1-Nrf2/ARE信号通路是细胞抗氧化应激的关键通路,参与机体抵御有害刺激,对保护动物健康极为重要。Nrf2作为转录因子,在正常生理状况下位于细胞质中,通过Neh2区与Keap1的双甘氨酸序列结合,以Keap-Nrf2复合体的形式与胞浆肌动蛋白被锚定于胞浆中[38-41]。机体处于应激状况时,Keap1结构发生变化并与Nrf2解耦联,进入细胞核与ARE结合,调控下游靶基因的表达,如谷胱甘肽巯基转移酶、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、谷胱甘肽过氧化物酶、醌氧化还原酶,抵御氧化应激损伤[42]。Li等[43]研究发现,生姜多酚通过激活Nrf2信号通路减轻黄曲霉毒素B1毒性和氧化应激。另有研究发现,葡萄籽多酚通过激活Keap1-Nrf2/ARE通路,有效缓解了玉米赤霉烯酮对小鼠产生的生殖毒性[44]。Zhou等[45]发现,白藜芦醇通过调节Nrf2信号传导来减轻黄曲霉毒素B1对细胞产生的毒性。Peng等[46]研究表明,葡萄籽缩合单宁通过激活Keap1-Nrf2/ARE信号通路缓解急性铜离子对海鲈的毒性应激。2.2增强免疫力多酚化合物能够控制机体炎症水平,动态调节炎症细胞因子网络,增强机体免疫力[47]。葡萄籽多酚可改善紫外线诱导的免疫抑制,通过调节T细胞分化,降低白细胞介素17、白细胞介素21、白细胞介素22、白细胞介素26等细胞因子的分泌,减少炎症和疾病的发生[48]。Matsunaga等[49]报道,茶多酚可以改变巨噬细胞对嗜肺军团菌的免疫应答,增加肿瘤坏死因子和干扰素-γ的分泌,提高巨噬细胞的免疫活性。Cheshier等[50]研究发现,口服葡萄籽多酚能够降低被病毒感染或乙醇饲养的小鼠血清中白细胞介素-2和白细胞介素-6含量。Ali[21]研究表明,饲料中添加黄曲霉毒素B1能够显著降低肉鸡的生长性能,减少血清中免疫球蛋白A、免疫球蛋白M、免疫球蛋白G含量,添加250、500 mg/kg葡萄籽多酚可显著提高肉鸡生长性能和血清免疫球蛋白含量,缓解黄曲霉毒素B1暴露引发的肝损伤。2.3减弱毒素毒性毒素通常是指能够干扰生物体并引起毒性的大分子物质,绝大多数毒素是蛋白质。多酚易与蛋白质结合,影响蛋白质构型,抑制毒素的毒性作用[51]。徐淑芬等[52]研究发现,柿子单宁与眼镜蛇毒形成稳定的复合物可使染毒小鼠死亡时间延长,存活率提高,蛇毒中的磷脂酶A2、乙酰胆碱酯酶、L-氨基酸氧化酶活性受到抑制,表明柿子单宁可缓解眼镜蛇毒的毒性。多酚通过紧密结合金属离子,减轻重金属对组织器官的损伤,达到解毒重金属的作用[53-54],如儿茶素和茶多酚可与重金属离子形成金属络合物[55]。岳恒等[56]研究表明,花青素通过螯合二价镉离子迅速降低镉毒性,防止肝脏受损。3结论多酚对重金属、农药、黄曲霉毒素等有毒、有害物质具有明显的解毒作用,对多种毒物引起的组织损伤具有明显的改善作用,其机制可能与提高动物机体抗氧化力、增强免疫力和减弱毒素毒性有关。植物多酚在缓解动物中毒方面具有广阔的应用前景。
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