天然多糖（NPs）是多个糖苷键连接单糖残基而成的天然产物，可作为生物体膜及细胞壁的结构成分或细胞质的储备性物质分布在植物、动物、细菌、真菌和藻类等生物体中。NPs的结构复杂、成分多样，主链常是葡聚糖、果聚糖、木聚糖、甘露聚糖、半乳聚糖或两种及两种以上单糖的聚合物[1]。NPs具有抗氧化、抗肿瘤、调节免疫、降低血糖和血脂等生物活性功能，NPs具有来源广泛、易获取、安全无毒等优势。因此，NPs受到动物养殖业研究者的广泛关注。文章综述了天然多糖的生物活性功能研究及其在动物养殖中的应用，为天然多糖的后续研究及应用提供参考。1天然多糖的生物活性功能1.1抗氧化组织或细胞内自由基水平与抗氧化防御系统之间失衡会导致机体氧化应激，使细胞脂质、蛋白质和DNA受损，甚至细胞凋亡，严重危害机体健康[2]。NPs主要通过直接清除自由基和增强机体内源性抗氧化能力发挥抗氧化功能。Soua等[3]研究表明，麻黄茎水溶性多糖的总抗氧化能力（T-AOC）以浓度依赖性增强，可显著清除DPPH自由基和ABTS自由基。Sun等[4]研究发现，中分子量绿茶多糖TPS2可显著清除OH自由基和ABTS自由基，显著提高受损的人肾近端小管上皮细胞HK-2细胞活力、恢复细胞形态、减少胞内活性氧（ROS）含量。Liu等[5]研究表明，海藻多糖可显著增强热应激下鸡十二指肠T-AOC和谷胱甘肽S转移酶（GST）活性，显著减少丙二醛（MDA）含量，显著上调核因子E2相关因子（Nrf2）、血红素加氧酶-1（HO-1）、谷胱甘肽过氧化物酶-1（GPx-1）、谷胱甘肽S-转移酶θ1（GSTT1）基因的表达水平，表明海藻多糖的抗氧化活性与提升抗氧化酶活性、调节Nrf2信号通路相关。Shi等[6]研究表明，灵芝多糖可通过清除自由基、提升抗氧化酶活性、激活Keap1-Nrf2/ARE信号增强人皮肤成纤维细胞对过氧化氢损伤的耐受性，发挥抗氧化作用。1.2抗肿瘤NPs可通过直接毒性作用诱导癌细胞凋亡及其细胞周期停滞，或通过调节机体免疫，抑制肿瘤形成、侵袭和转移。Nowacka-Jechalke等[7]研究表明，松柏粗多糖可破坏人结直肠腺癌细胞Caco-2、LS180及HT-29的细胞膜并抑制其增殖，但对人正常结肠细胞CCD-841CoN无细胞毒作用。Yu等[8]研究发现，柚皮多糖显著增加接种S180肿瘤细胞的小鼠血清白细胞介素-2（IL-2）、干扰素-γ（IFN-γ）和肿瘤坏死因子-α（TNF-α）含量，促进脾淋巴细胞增殖，提升NK细胞的杀伤活性，显著降低移植瘤重量。Ayeka等[9]研究发现，甘草多糖GP-B可显著增加CT26荷瘤小鼠脾脏、胸腺重量及外周血CD4+T淋巴细胞亚群占比，显著增加血清IL-2、白细胞介素-6（IL-6）、白细胞介素-7（IL-7）含量并显著降低白细胞介素-15（IL-15）、白细胞介素-17（IL-17）、TNF-α含量，抑瘤率达19.57%。Wu等[10]研究表明，灵芝多糖能够显著降低前列腺癌细胞（PC-3）活性，抑制癌细胞增殖，诱导PC-3细胞的核形态变化、细胞凝固和碎裂刺激晚期凋亡。Song等[11]研究发现，灵芝孢子多糖通过激活巨噬细胞向M1型极化、促进细胞因子分泌、激活PI3K/AKT信号通路和线粒体凋亡信号通路、诱导小鼠肝癌细胞H22在G2/M期停滞、显著增加H22胞内ROS水平等途径共同诱导H22细胞凋亡，发挥抗肿瘤作用。1.3调节免疫中性粒细胞、巨噬细胞等免疫细胞表面存在的模式识别受体（PRRs）可与NPs配体结合，直接或经各级信号传导活化巨噬细胞，调节免疫细胞增殖和细胞因子分泌，进而影响机体免疫[12]。Xie等[13]研究表明，毛唇芋兰多糖可增强巨噬细胞活力，促进巨噬细胞分泌TNF-α、IL-6和白细胞介素-1β（IL-1β），但对白细胞介素-10（IL-10）无明显影响；脂多糖（LPS）刺激下，毛唇芋兰多糖则抑制巨噬细胞分泌TNF-α、IL-6、IL-1β，促进IL-10的分泌；表明毛唇芋兰多糖具有调节免疫的作用。NPs可促进巨噬细胞和T淋巴细胞增殖。王星星[14]研究发现，鸡矢藤多糖可极显著促进巨噬细胞增殖，增强巨噬细胞的吞噬能力。Su等[15]研究发现，精制灵芝孢子多糖显著增加小鼠外周血辅助性T淋巴细胞、细胞毒性T淋巴细胞数量，极显著增加胸腺初始T淋巴细胞数量。NPs还可提升免疫器官指数。Fu等[16]研究发现，党参多糖可以显著提升环磷酰胺免疫抑制小鼠脾脏指数，增加血清免疫球蛋白G（IgG）、IFN-γ、IL-2、IL-10和回肠分泌型免疫球蛋白A（sIgA）的含量，表明党参多糖能抵抗免疫抑制并调节黏膜免疫。1.4抗糖尿病糖尿病（DM）是由胰岛素分泌不足或外周胰岛素抵抗导致的慢性内分泌疾病，分为1型糖尿病（T1DM）和2型糖尿病（T2DM），可引发多种并发症。NPs通过抗氧化、抗炎、降低血糖和血脂、减少胆固醇（TC）和甘油三酯（TG）、激活胰岛素信号通路、增强胰岛β细胞活性和减轻β细胞功能障碍等途径发挥抗糖尿病作用[17]。Seedevi等[18]发现，富含鼠李糖的G. lithophila多糖可极显著降低糖尿病大鼠血糖水平及血液TG、TC、低密度脂蛋白胆固醇（LDL-C）、极低密度脂蛋白胆固醇（VLDL-C）含量，极显著增加血液高密度脂蛋白胆固醇（HDL-C）和血清胰岛素含量，极显著提升血液、肝脏和肾脏中超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）的活性，降低MDA含量，再生胰岛β细胞，表明富含鼠李糖的G. lithophila多糖通过降低血糖和血脂、抗氧化、促进胰岛素生成和胰岛β细胞增殖等途径实现抗糖尿病功能。Wang等[19]发现，苦瓜多糖能够显著提升T2DM小鼠肝脏SOD活性，显著减少肝脏MDA和血清TG、TC、LDL-C的含量，明显减轻肾脏损伤和胰岛细胞质收缩程度，增加胰岛β细胞数量并使其均匀分布。Bach等[20]发现，灵芝提取物可降低DM大鼠血糖含量，减少血浆TC、TG含量。Liao等[21]研究表明，秋葵多糖显著提升T2DM小鼠肝脏抗氧化酶活力，显著减少血清TG、TC、LDL-C含量，显著增加肝糖原含量并减轻肝脏纤维化程度，表明秋葵多糖通过抗氧化、降血脂和保护肝脏等途径发挥抗糖尿病的活性。2天然多糖在动物生产中的应用2.1天然多糖在猪生产中的应用NPs可影响猪的生长性能、肠道健康及免疫功能。Hu等[22]发现，低分子量壳聚糖可增加断奶仔猪平均日增重（ADG），显著增加空肠黏膜ZO-1基因的表达。Zou等[23]发现海藻多糖显著增加断奶仔猪ADG，显著降低料重比（F/G）和腹泻率，显著上调小肠道黏膜claudin-1、occludin基因的表达，表明海藻多糖可提升猪的生长性能，增强肠道屏障功能。金娜等[24]研究表明，育肥猪日粮添加枸芪多糖可促进有益菌定植，抑制有害菌增殖，提高肠道菌群的丰富度和多样性，改善肠道健康。袁朝原等[25]发现海藻多糖增加猪血清IL-2、IL-6、IFN-γ和IgG的含量。Zhao等[26]发现，桑叶多糖可以显著提升断奶仔猪的脾脏、胸腺指数和淋巴细胞转化率。香菇多糖、海带多糖、黄芪多糖和银耳多糖等对增强猪的免疫功能均具有良好效果[27-30]。NPs可以通过调节免疫提升猪的肠道健康水平，增强猪对某些毒素及病原菌的抵抗力。范长友[31]研究表明，刺五加多糖可增加LSP刺激下断奶仔猪回肠绒毛高度和黏膜乳糖酶含量，减少回肠黏膜肥大细胞和外周血液白细胞、中性粒细胞的数量，减少回肠黏膜TNF-α和IL-1β含量并增加IL-10含量，表明刺五加多糖可通过调节黏膜免疫，增强猪对LPS的抵抗力。黄静[32]研究表明，甘草多糖可降低感染肠产毒素大肠杆菌（ETEC）猪肠道上皮细胞中TLR2、TLR4、TLR9、IL-1β、IL-6、IL-8和TNF-α等基因的表达，并显著提升细胞活力，表明甘草多糖可调节猪肠道上皮细胞的免疫功能，并减轻细胞炎性损伤，进而增强细胞对ETEC的抗性。Wan等[33]研究表明，低分子量壳聚糖显著增加了感染ETEC仔猪空回肠occludin蛋白表达，减少空回肠中IL-6、TNF-α含量和肥大细胞类胰蛋白酶活性，降低肠上皮细胞凋亡比，表明壳聚糖可以减轻ETEC诱导的猪肠道屏障损伤，增强猪的抗病力。2.2天然多糖在禽类生产中的应用NPs可影响禽类的生产性能，增加养殖收益。Liu等[34]发现，灵芝破壁孢子显著增加育肥期肉鸡ADG，降低F/G，可有效提高肉鸡生长性能。陈清华[35]发现，紫花苜蓿提取物能够增加罗曼粉壳蛋鸡的产蛋率、平均日产蛋量及平均蛋重，提升经济效益。NPs能够影响鸡的免疫功能、脂质代谢、抗氧化性能、肝脏和肠道健康。李志杰等[36]发现，壳聚糖可极显著增加黄羽肉鸡胸腺指数、法氏囊指数，最优添加量为600 mg/kg。刘志友等[37]研究发现，蛋鸡日粮添加壳聚糖可以减少血清TG、TC、LDL-C含量，增加血清HDL-C含量，减少血清和肝脏中游离脂肪酸含量，改善蛋种鸡的脂质代谢。冯永辉[38]研究发现，壳聚糖可提升蛋种鸡血清、肝脏和十二指肠组织中抗氧化酶活性，上调肝脏和十二指肠中GSH-Px、SOD-1、SOD-2、硫氧还蛋白还原酶（TrxR1）和Nrf2等基因的表达，表明壳聚糖可提升鸡的抗氧化性能。胡学权[39]研究发现，姬松茸多糖显著增加镉中毒鸡肝脏系数，提升肝脏抗氧化能力，促进肝脏对镉排出，减轻肝细胞损伤，表明姬松茸多糖能修复损伤肝脏，改善肝脏健康水平。李宗楠等[40]研究表明，壳聚糖可增加海兰褐壳蛋鸡小肠绒毛高度及绒腺比，增加盲肠乳酸菌数量，减少大肠杆菌数量，表明壳聚糖可改善鸡的肠道健康。2.3天然多糖在反刍动物生产中的应用NPs可以提升反刍动物生产性能，增强免疫功能，提升抗氧化性能。魏彤[41]在日粮添加100 mg/kg黄芪多糖粉饲喂关中奶山羊60 d发现，奶山羊的产奶量增加4.71%，奶样乳蛋白和乳糖含量均显著增加，血清IgA、IgM、IL-2和IL-6含量分别增加14.05%、4.65%、5.07%和7.18%，表明黄芪多糖可提升奶山羊产奶性能，增强山羊免疫功能。Chen等[42]发现，中药多糖可增加川中黑羔羊ADG，降低F/G，显著增加血清IgA、IgG、IgM含量。李俊才[43]发现，黄芪多糖可显著增加犊牛血清总蛋白、白蛋白含量。2.4天然多糖在水产动物生产中的应用NPs可促进水产动物肠道发育，增强免疫功能及抗病力。杜殷炜[44]发现，玉屏风多糖可显著提高凡纳滨对虾的血清免疫指标及Toll样受体基因表达水平。李晨[45]发现，枸杞多糖能够显著增加大鳞副鳅前肠绒毛高度及绒腺比，显著增强脂肪酶活力，降低感染嗜水气单胞菌引起的病死率，表明枸杞多糖可促进大鳞副鳅肠道发育，增强其对嗜水气单胞菌的抵抗力。王玉青[46]研究表明，草鱼经柱状黄杆菌胞外多糖注射后再感染柱状黄杆菌，肝脏、脾和头肾中IL-1、主要组织相容性复合体Ⅰ（MHC Ⅰ）、短链五聚素（PTX）和TNF-α等免疫相关基因的表达上调，存活率显著提高，表明柱状黄杆菌胞外多糖可增强草鱼免疫功能，提升草鱼对柱状黄杆菌感染的抵抗力。3展望天然多糖具有抗氧化、抗肿瘤、调节免疫和抗糖尿病等生物活性功能，可以清除自由基，增强机体抗氧化酶活性，调节免疫细胞增殖及细胞因子分泌，降低血糖血脂水平，激活多条信号通路，从而改善机体健康水平。但关于NPs提取工艺、成分、结构及作用机制仍需进一步研究。