抗生素作为微生物代谢产物,具有杀伤、防御和信息传递等作用。人工提纯的抗生素推动抗生素以促生长类添加剂的形式应用于家禽养殖业,使饲养成本显著下降[1]。随着养殖集约化程度提高和产品需求量增加,养殖企业严重依赖抗生素以维持家禽机体健康和快速生长的需要,导致家禽肠道固有菌群的生存选择压力骤然升高,大量微生物因携带抗生素抗性基因而衍化为超级细菌,饲用抗生素的推荐添加量逐年攀升,推高了饲料成本[2]。耐药菌随粪尿排出,污染农田和地下水,引发抗性基因漂移和耐药菌丰度的进一步扩大,甚至被人类摄取,造成更为严重的公共健康与安全问题[3]。因此,需要制定无抗日粮养殖方案以提高后抗生素时代下家禽产业的产能和经济效益。目前,相关研究大多聚焦于肠道菌群结构的改变、养分利用率的提高和免疫反应强度的减弱[4-5]。本文围绕提高肠道有益菌丰度、促进养分吸收利用和减少病原体入侵,综述家禽无抗日粮饲养管理的整体方案,以期为我国全面禁抗形势下提升家禽生产性能和健康水平提供参考。1精准营养家禽对日粮养分的利用效率不仅受饲料原料配比和饲喂形态的影响,还与肠道形态及所含微生物有关。停饲抗生素将使肠壁增厚,微生物数量增加。通过精准养分供给能够在满足机体生长发育的同时,优化微生物群落结构,达到降本增效的目的。1.1氨基酸家禽日粮含有一定数量的难降解蛋白质,多为后肠微生物分解以合成菌体蛋白、氨基酸和氨态氮等,使传统收粪法测定的氨基酸消化率存在一定偏差。准确评价家禽对日粮氮素养分的利用率是精准供应氨基酸的前提。采用标准回肠氨基酸消化率测定结合无氮日粮法可校正内源性氮损失,获得更准确的氨基酸消化率[6]。基于该法开展家禽对各类蛋白饲料氨基酸利用率的测定,有助于精准确定家禽对不同饲料原料氨基酸的需要量。进一步依据家禽的性别、日龄、生产目标和饲养条件,完善日粮理想氨基酸配比,适当降低日粮粗蛋白水平,能够提高家禽的氮素沉积率,降低后肠微生物毒性代谢产物的排放量,既可促进肠道健康,又可节约蛋白饲料资源[7]。1.2碳水化合物碳水化合物种类多、结构复杂,在家禽日粮中占比高,碳水化合物营养平衡模式直接影响家禽的生长和健康。淀粉是禽类饲料可消化碳水化合物的主要来源。研究表明,小粒径淀粉具有较大的表面积,与淀粉酶的结合度高,酶解速度更快,而较大的粒度能够促进肌胃和肠道发育,提升消化机能[8-9]。家禽采食谷实中存在的阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖等可溶性非淀粉多糖后易在消化道内形成黏性凝胶,影响消化酶的分解和养分吸收[10]。补充适量不可溶性非淀粉多糖可提高胃酸和胆酸分泌量,促进胃肠蠕动,提高有益菌的相对数量。有研究发现,降低纤维素微晶体直径可提高肠道短链脂肪酸(SCFAs)的水平,表明适当降低粗纤维片段有利于促进有益菌生长,改善菌群结构[11]。2饲料加工工艺饲料禁抗后,开发绿色高效的无抗饲料是拓宽饲料种类、提高家禽生产效能的重要方式。可利用不同加工工艺提升饲料的适口性和可消化性,促进肠道有益菌增殖,保障家禽健康生产。2.1湿热处理湿热处理是通过挤压、膨化和制粒将饲料调质成为团块的技术,能够提高传统饲料各营养组分的均匀度,减少家禽的挑食行为。湿热处理所形成的剪切力能够破坏淀粉外包被的细胞壁,加速淀粉糊化,提高淀粉酶解效率;但湿度高于20%可导致直链淀粉回生。因此,需明确谷物原料的直链淀粉含量并调整处理湿度和时间[12]。高温高压作用下,多肽链因氢键和共价键发生热运动断裂形成寡肽,同时饲料所含的抗原蛋白和酶抑制剂发生热变性而失活,提高家禽对蛋白的利用率[13]。此外,湿热处理时饲料谷物中的油脂在剪切力等综合作用下被释放,提高脂肪消化率[14]。2.2发酵处理发酵饲料是采用生物发酵工程,处理得到的适口性好、可消化性强、毒副作用低且有利于肠道健康的饲料产品。有报道将发酵基质与水以1∶1.5~1∶4.0混合,并接种外源乳酸菌进行液态发酵可通过形成有机酸和细菌素,降低基质pH值,减少有害菌在消化道定植,提升动物抗病力[15]。另有研究则认为,长期浸泡导致日粮的适口性变差,家禽干物质摄入量降低[16]。与液态发酵相比,固态发酵可在水活度为0.5~0.6 aw条件下为微生物提供充足养料,增加饲料中有机酸、生物碱和酶类等有益成分[17]。研究发现,固态发酵饲料可改善肉鸡肠上皮细胞结构,增加肠道乳酸菌丰度,提高养分表观消化率和生长性能[18]。发酵过程中微生物作用造成可利用氮源的损失,通过前期单独发酵谷物,精准配制谷物发酵饲料,利于产生足量的益生物质的同时减少养分损失。3抗生素潜在替代物无抗养殖模式下,应用安全、环保、高效的抗生素替代物是提高家禽生长性能的必要措施,利用植物源性、微生物类和其他具有生物活性功能的物质可从消化代谢、菌群结构、免疫功能等多角度调控家禽的生长发育。3.1低聚糖低聚糖是以葡萄糖、果糖、半乳糖和甘露糖等为单糖的低聚物,主要包括甘露寡糖、低聚果糖、低聚异麦芽糖、低聚木糖、低聚半乳糖和壳寡糖等[19]。Hooge[20]利用荟萃分析法总结了1993至2003年间低聚糖影响肉鸡生长性能的报道,发现肉鸡的体增重平均提高1.61%,料重比和死亡率分别降低1.99%和21.40%。低聚糖可在后肠为乳酸杆菌(Lactobacillus)和双歧杆菌(Bifidobacteria)等有益菌提供发酵底物,竞争性抑制病原菌繁殖,同时与大肠杆菌(Escherichia coli)和沙门氏菌(Salmonella)等致病菌菌毛特异性结合随粪便排出体外[21]。此外,低聚糖能够通过刺激SCFAs分泌,增加肠道绒毛长度和吸收面积,改善肠道结构,并能够与白细胞受体结合,增强免疫细胞的增殖活性和功能表达[22]。3.2益生菌益生菌是一类对宿主健康产生有益影响的活菌制剂,能够分泌SCFAs、生物胺和细菌素等多种次级代谢物,与致病菌特异性竞争肠上皮细胞生态位,增强肠黏膜免疫机能,促进肠道发育[23]。Blajman等[24]对1980至2012年间有关益生菌添加剂影响肉鸡生长性能的试验结果进行了荟萃分析,指出益生菌可提高肉鸡的体增重和饲料转化率,且通过饮水添加的促生长效果优于饲料添加方式。通过单独或联合添加益生菌不仅能够显著改善家禽胴体及肉品质量,增强机体的抗病毒能力,缓解氧化损伤,也可降低脲酶活性,减少肠道中NH3等有害气体的合成与排放,有助于改善禽舍空气质量[25-26]。3.3有机酸有机酸主要指含有R-COOH化学结构的酸性有机化合物,如SCFAs等。有机酸在消化道中以未解离的形式穿过微生物细胞膜,破坏其酶系活力和养分运输系统,进而杀灭Salmonella和产气荚膜梭状芽孢杆菌(Clostr-idium perfringens)等有害菌,降低肠道内毒性代谢物水平,减少有害菌对饲料养分的竞争性利用,提高宿主的养分消化率。此外,SCFAs也是肠上皮细胞的直接供能物质,可促进肠道发育,同时营造低pH环境,利于Lactobacillus等耐酸菌增殖,增强其益生作用[27]。Ndelekwute等[28-29]在饲料及饮水中单独添加0.25%的乙酸、丁酸、柠檬酸或甲酸均可显著降低肉鸡肠道pH值、食糜黏度和粪便水分,提高养分表观消化率和生长性能。3.4酶制剂酶制剂可降解饲料中的植酸和非淀粉多糖等抗营养因子,提高饲料营养价值。研究表明,通过添加外源植酸酶可改善机体对磷的利用率,减少内源性氮素损失,提高日粮蛋白质的消化率[30]。Romero等[31]在肉鸡日粮中联合添加β-木聚糖酶、α-淀粉酶和蛋白酶能够提高饲料淀粉、脂肪和蛋白质的回肠表观消化率。酶制剂可通过分解细胞壁释放可利用的营养物质,增加消化酶与底物的结合速率,并降低食糜黏度[32]。杨欢等[33]通过分别饲喂肉鸡0.2 g/kg蛋白酶、纤维素酶、植酸酶和淀粉酶发现,各酶制剂组肉鸡的回盲肠中Escherichia coli菌落数显著降低,Lactobacillus和Bifidobacteria菌落数显著增加,表明酶制剂可能通过增加食糜中生物活性低聚物的含量,促进有益菌增殖,进而提高生产性能[32]。3.5植物提取物植物提取物是从植物中提取的天然生物活性物质,具有疏水性,能够入侵细菌细胞膜使膜结构解体,导致胞内离子渗漏和代谢紊乱,进而发挥抑菌作用。Sidiropoulou等[34]研究发现,日粮补充50 g/kg牛至精油和5 g/kg大蒜精油可显著降低肉鸡空肠Clostridium perfringens的数量,缓解肠黏膜细胞炎症。Cetin等[35]在肉鸡日粮中混合添加100 mg/kg牛至精油、100 mg/kg迷迭香精油和100 mg/kg茴香精油显著提高了粪便中Lactobacillus的数量,表明植物提取物能够改善肉鸡肠道菌群结构。Pirgozliev等[36]通过混合饲喂5%香芹醇、3%肉桂醛和2%辣椒油树脂可改善肉鸡抗氧化能力,提高饲料转化率。萜类、醇类和酚类等植物提取物还能够通过减少促炎因子调节肉鸡的免疫机能[37]。3.6抗菌肽抗菌肽是由核糖体合成的广谱抑菌性多肽,对真核细胞生物具有免疫调节功能。抗菌肽含有带正电荷的亲水基团,能够与微生物上带负电荷的磷脂膜相互作用引发磷脂膜透化,进而改变跨膜电位和pH值梯度,抑制细菌对渗透压的调节,也可通过结合DNA、RNA或蛋白质阻碍细菌细胞质膜和细胞壁的合成[38]。抗菌肽还可抑制促炎细胞因子产生,调节炎症和适应性免疫反应过程[39]。Wang等[40]研究表明,通过饮水添加11.52 mg/L抗菌肽Sublancin能显著提高肉鸡盲肠中Lactobacillus的数量,抑制回肠中促炎因子和肿瘤坏死因子的分泌,缓解Clostridium perfringens引起的坏死性肠炎。Wang等[41]研究发现,日粮添加1 mg/kg小菌素J25能够增加肉鸡小肠绒毛高度,下调血清促炎因子白细胞介素-6的水平,降低肠道Escherichia coli和Salmonella的感染率,并提高肉鸡的饲料转化率。3.7卵黄抗体卵黄抗体(egg yolk immunoglobulin,IgY)是禽类血清及卵黄中的主要抗体,因其重链有4个恒定区而呈现较强的抗性结构,在饲料制粒等加工过程中表现出良好的稳定性[42]。肉鸡饲喂IgY可触发机体的被动免疫,IgY通过结合肠道内病原菌的鞭毛、菌毛、脂多糖或外膜蛋白抑制细菌黏附于肠壁,并使细菌发生固化和凝集,最终排出体外;也可影响细菌细胞级联信号减少毒素的产生和释放[43]。Vandeputte等[44]研究发现,日粮添加5%特异性IgY可显著抑制肉鸡空肠弯曲杆菌(Campylobacter jejuni)和大肠弯曲杆菌(Campylobacter coli)的附植,降低肠炎发病率。此外,Rehan等[45]发现通过饲喂0.5 g/kg特异性IgY能够显著提高免疫应激下肉鸡的步态评分,降低血浆嗜中性粒细胞/淋巴细胞的比值,改善机体健康状况。3.8噬菌体噬菌体是一类细菌病毒,能够特异性识别并结合细菌表面受体,如革兰氏阳性细菌表面的脂磷壁酸或革兰氏阴性细菌表面的脂多糖;随后进入细菌内部挟持遗传物质以自我转录和翻译,形成的子噬菌体使细菌细胞崩解并释放,继而攻击其他同类细菌[46]。单一类型的噬菌体对细菌具有高度特异性,通常混合不同类型的噬菌体制备噬菌体复合制剂,增加其广谱抑菌性。葛龙等[47]给肉鸡饲喂200 g/t Escherichia coli和Salmonella噬菌体复合制剂后发现,盲肠中Escherichia coli和Salmonella数量显著降低,Lactobacillus数量和免疫器官指数均显著增加,提升机体的免疫功能。同时,饲喂不同类型噬菌体复合制剂还有助于降低特定病原菌的耐药性,改善抑菌效果[48]。4饲料品质控制饲料禁抗措施遏制了抗生素的污染和扩散,但饲料霉菌超标等问题日益凸显。饲料质量安全关乎家禽的养分摄取水平和机体健康状态,实现高品质饲料的供给需要重点从品质鉴别和霉变预防等方面控制。饲料主要成分的变异程度包括谷实的破损率与豆类的气味、脲酶活性以及油脂的气味和颜色等,可对饲料变异程度按等级划分,择优饲喂[49]。饲料水分含量的控制是预防霉菌生长和毒素分泌的关键环节,以低于13%,水活度低于0.7 aw为宜[50]。霉菌毒素吸附剂、防霉剂和抗氧化剂的添加应用可在一定程度上保障和提高饲料原料的品质[51]。5饲养管理措施家禽在无抗饲养条件下更易受到禽舍环境的影响,温度、相对湿度、光照条件和空气质量等因素均是主要的应激源。根据鸡群生长阶段,精确调控温湿度至热中性区,调节舍内光照时间和强度,加强通风管理,可降低鸡的免疫应激反应,提高生长性能[52]。同时,做好养殖场生物安全防控,严格落实外来人员和车辆的消杀工作,防范野生鸟类或啮齿动物侵入,杜绝病原菌的传播,将降低鸡群感染弯曲杆菌(Campylobacter)等致病菌的风险,提升禽类机体健康水平[53]。此外,借助影像、音频、传感器和互联网等科技手段,对家禽生产全过程进行精细化管理,建立鸡群行为的数字化模型,并关联其健康状况和福利水平,能够实时监控、快速准确实施干预措施,有效保障鸡群的健康和高效生产[54]。6结论饲用抗生素在对家禽生产性能和产业经济效益作出突出贡献的同时,也引发了诸多公共卫生安全问题。高效、安全的无抗日粮饲养措施涉及对肠道微生物组成、养分吸收利用效率、免疫功能和炎症反应等调控。着眼家禽生产链,科学选择饲料原料,精准提供营养需要,利用现代加工工艺提升饲料效率,单独或联合添加抗生素潜在替代物,结合高效的饲料品质控制和精细化的饲养管理模式,多元化管控家禽生产过程,综合提升家禽生产效率,是未来实施家禽无抗日粮养殖的高效解决方案。

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