反刍动物的瘤胃中微生物种类主要包括原虫、厌氧菌、真菌、产甲烷菌和噬菌体等[1-2]。反刍动物瘤胃能够为瘤胃微生物提供适宜的生长繁殖环境，瘤胃微生物通过对饲料的发酵作用为反刍动物的生长和生产提供能量[3-4]。但瘤胃发酵过程中也会产生甲烷和二氧化碳等有害气体，可对环境造成严重污染，能够降低饲料利用率，损耗饲料能[5-7]。植物提取物是经物化方法从植物中提取的活性成分，具有无残留、不易产生耐药性、毒副作用小等特点，还具有抗菌、抗氧化、提高动物机体抗病能力等功能[8]。反刍动物生产中添加植物提取物能够调节瘤胃发酵，降低有害气体产生，提高氮利用率，改善动物身体状况并提高其生产性能[9]。因此，植物提取物是反刍动物生产中抗生素的理想替代品。不同来源的植物提取物的生物活性成分存在较大差异[10-13]，所发挥的功能也不同。本文综述植物提取物对反刍动物瘤胃发酵、甲烷产生、氮利用率和生产性能的影响，为植物提取物在反刍动物生产中合理应用提供参考。1植物提取物对瘤胃发酵的影响1.1植物提取物对瘤胃液pH值影响瘤胃是一个复杂的大环境，维护瘤胃内环境稳定对反刍动物内环境的稳定以及反刍动物营养生理具有重要意义。反刍动物的日粮精粗比、唾液分泌和瘤胃内有机酸的含量直接影响瘤胃液pH值变化，过高或过低的瘤胃pH值对瘤胃微生物繁殖与发酵均具有不利影响[14]。荷斯坦奶牛体外发酵试验中，精粗比为4∶6的发酵底物添加质量比为1∶1∶1∶1的蒲公英、连翘、益母草和金银花4种植物复合提取物，对瘤胃液pH值均无显著影响[14]。牦牛瘤胃体外发酵试验中添加不同浓度的青蒿提取物，对发酵液的pH值无显著影响[15]。荷斯坦奶牛的体外和体内发酵试验中添加不同浓度的青蒿提取物，对瘤胃液的pH值均无显著影响[16-17]。荷斯坦奶牛日粮中添加菊科植物黄花蒿乙醇提取物，瘤胃液pH值呈升高的趋势，但差异不显著[18]；结果表明，部分植物对反刍动物的瘤胃液pH值无显著影响。但荷斯坦奶牛体外发酵试验中添加红藻提取物显著提高了发酵液pH值，并保持在6.12~7.47之间[19]。西门塔尔牛的瘤胃体外发酵试验中添加沙葱能够显著降低发酵液pH值，变化值均处于正常范围内[20]。因此，不同种类的植物提取物因成分不同，对瘤胃液pH值影响不同，但变化值均处于正常范围内。1.2植物提取物对瘤胃发酵产气量影响产气量可以评价日粮的营养价值和可发酵程度，能够在一定程度上反映瘤胃内微生物活跃程度。在荷斯坦奶牛体外发酵试验中添加不同浓度的竹叶提取物，总产气量随竹叶提取物添加量的增加而呈线性下降趋势[21]。奶牛的瘤胃体外发酵试验显示，添加葡萄籽原花青素能够显著降低产气量[22]，表明部分植物提取物对瘤胃内微生物活性无明显影响或具有一定抑制作用。因此，反刍动物日粮中添加植物提取物应考虑其对瘤胃微生物活性的抑制作用。牦牛瘤胃体外发酵试验中以4期牧草作为发酵底物，分别于每期牧草中添加不同浓度的青蒿提取物；结果表明，青蒿提取物能够在一定程度上增加不同期牧草体外发酵的累积产气量，显著增加慢速降解部分产气量和潜在产气量[15]。荷斯坦奶牛瘤胃体外发酵试验中，分别于发酵底物中添加金银花提取物和红藻提取物均可显著提高产气量[19,23]。郭晨阳等[14]研究发现，精粗比为4∶6的发酵底物中添加质量比为1∶1∶1∶1的蒲公英、连翘、益母草和金银花4种植物复合提取物能够显著增加产气量。在西门塔尔公牛瘤胃体外发酵试验中，以玉米秸秆为发酵底物，添加沙葱可显著增加产气量[20]。因此，部分植物提取物对瘤胃微生物活性具有促进作用，利于瘤胃发酵。1.3植物提取物对甲烷排放的影响反刍动物瘤胃发酵过程产生的甲烷能够造成饲料能量的损失，还会加剧温室效应，甲烷气体引起的温室效应比二氧化碳强约30倍[24-25]。因此，降低反刍动物瘤胃发酵过程中甲烷的排放能够降低饲料能量的损失，减少环境污染。奶牛日粮中添加红藻提取物能够显著降低瘤胃体外发酵过程中甲烷产量[19]。竹叶提取物能够显著降低荷斯坦奶牛瘤胃体外发酵试验中甲烷的产量[21]。熊颖[26]在肉牛体外发酵试验发现，发酵底物中添加板栗总苞多酚能够显著抑制甲烷产生。在西门塔尔牛体内试验中，日粮中添加单宁酸能够显著降低甲烷产量[27]。冯志华[28]在奶牛瘤胃体外发酵试验和体内试验中发现，日粮中添加蒺藜皂苷均能够显著抑制甲烷产生。山羊瘤胃体外发酵试验结果显示，发酵底物中添加绞股蓝皂苷能够显著减少甲烷产生；但在山羊体内试验中，添加绞股蓝皂苷使甲烷产量呈下降趋势，但无显著性差异[29]。研究表明，西门塔尔公牛的日粮中添加没食子酸和缩合单宁均能够显著减少甲烷的排放[30]。牦牛瘤胃体外发酵试验以全年四期牧草作为发酵底物，分别添加不同浓度青蒿提取物，结果表明，甲烷产量随青蒿提取物添加量增多呈先下降后升高的趋势[15]。荷斯坦奶牛瘤胃体外发酵试验显示，添加青蒿提取物能够显著抑制甲烷生成[16]。因此，添加部分植物提取物能够抑制瘤胃发酵过程中甲烷的产生，且产量通常随植物提取物添加剂量升高而降低，具有剂量依赖性。日粮中添加部分植物提取物，甲烷的产量随时间延长呈先降低后升高的现象，原因是瘤胃微生物需要对改变的环境具有一定的适应性。1.4植物提取物对瘤胃挥发性脂肪酸的影响挥发性脂肪酸是碳水化合物在瘤胃中发酵的主要产物，包括乙酸、丙酸和丁酸等短链脂肪酸，约占总挥发性脂肪酸的95%，为反刍动物提供所需总能量的70%~80%，是瘤胃发酵的主要指标[16]。巩帅[31]在泌乳期荷斯坦奶牛的日粮中添加5、10、25、50和100 g/d互花米草提取物，结果表明，试验第90 d时，不同添加水平的互花米草提取物对瘤胃液总挥发性脂肪酸、乙酸、丙酸、丁酸、异戊酸、戊酸浓度和乙酸/丙酸比值均无显著影响。郭晨阳等[14]开展的荷斯坦奶牛瘤胃体外发酵试验中，在精粗比为4∶6的日粮中添加质量比为1∶1∶1∶1的蒲公英、连翘、益母草和金银花复合提取物；结果表明，发酵8 h，添加浓度为0.03%、0.30%和3.00%总挥发性脂肪酸和丙酸浓度均显著升高。栗明月等[21]通过荷斯坦奶牛瘤胃体外发酵试验，在精粗比为4∶6的发酵底物中添加不同浓度的竹叶提取物；结果表明，总挥发性脂肪酸、乙酸和丙酸浓度显著升高，丁酸和异戊酸浓度显著降低，异丁酸、戊酸和乙酸/丙酸比值均无明显变化。包淋斌[32]在锦江黄牛在体试验中发现，添加500 mg/kg大豆素能够促进瘤胃液中总挥发性脂肪酸、乙酸、丙酸、丁酸浓度和乙酸/丙酸比值的升高。魏晨[30]研究表明，在西门塔尔公牛的日粮中添加没食子酸对挥发性脂肪酸浓度无影响，但能够显著降低乙酸/丙酸比值。李涵[33]进行荷斯坦奶牛瘤胃体外发酵试验，结果发现，添加松树和银杏叶提取物显著抑制了总挥发性脂肪酸的产量。冯志华[28]开展了奶牛瘤胃体外发酵试验和体内试验，结果显示，添加蒺藜皂苷对挥发性脂肪酸浓度无显著影响，但瘤胃体外发酵试验中添加蒺藜皂苷显著升高了丙酸浓度，显著降低了乙酸、丁酸浓度和乙酸/丙酸比值。苏汉书等[16]研究表明，健康荷斯坦奶牛瘤胃体外发酵试验中添加0.25%、0.50%、1.00%和2.00%的青蒿提取物对发酵液的总挥发性脂肪酸、乙酸、丁酸、异丁酸、戊酸和异戊酸均无显著影响，但能够显著降低乙酸/丙酸比值。孙红梅等[9]的牦牛瘤胃体外发酵试验中添加0.25%、0.50%、1.00%和2.00%的青蒿提取物能够促进短链脂肪酸的生成。余诗强等[17]在荷斯坦奶牛的基础日粮中添加0.25%、0.50%和0.75%的青蒿提取物能够显著升高总挥发性脂肪酸、丙酸、丁酸和戊酸浓度，显著降低乙酸、异丁酸浓度和乙酸/丙酸比值。肖敏敏等[34]在安格斯阉公牛瘤胃体外发酵试验中添加0.50%、1.00%和2.00%高粱单宁提取物，结果发现，发酵液中总挥发性脂肪酸、乙酸、丙酸和丁酸浓度随着高粱单宁提取物添加量的增加呈先降低后升高的二次曲线变化，但异丁酸、异戊酸和戊酸浓度均呈线性下降，乙酸/丙酸比值无明显变化，结果表明，不同植物提取物由于成分不同，对瘤胃挥发性脂肪酸的影响也不同。同一种植物提取物在体外发酵和体内试验中，对挥发性脂肪酸的影响也是有差异的。同一种提取物相同浓度，在不同反刍动物的体外发酵中和相同动物体外发酵和体内试验中，对挥发性脂肪酸的影响也不同。1.5植物提取物对瘤胃氮代谢的影响氨态氮（NH3-N）是微生物合成微生物蛋白（MCP）的原料，NH3-N浓度能够反映瘤胃内微生物活力和瘤胃内微生物氮供应状况。MCP是反刍动物最主要的氮源供应者，提供反刍动物蛋白质需要的40%~80%。MCP浓度能够反映微生物种群数量及微生物利用NH3-N的能力[35]。另外，反刍动物对氮的高效利用能够减少流入环境中的氮，从而减弱对环境的污染。赵亚星等[35]在肉羊体内试验中发现，日粮中添加沙葱及其提取物能够显著降低瘤胃液中NH3-N的浓度，显著提高瘤胃液中MCP浓度。包美丽等[20]在西门塔尔公牛瘤胃体外发酵试验中添加沙葱，结果发现，沙葱能够显著提高瘤胃液中NH3-N浓度。栗明月等[21]研究发现，在荷斯坦奶牛瘤胃体外发酵试验发酵底物中添加不同浓度竹叶提取物能够显著降低发酵液中NH3-N浓度。唐志文等[23]在荷斯坦奶牛瘤胃体外发酵试验中添加不同浓度金银花提取物，结果发现，发酵液中NH3-N浓度显著降低，发酵液中MCP浓度显著升高。熊颖[26]研究发现，在肉牛瘤胃体外发酵试验中，添加板栗总苞多酚可显著降低发酵液中NH3-N浓度。王洪荣等[36]在山羊体内试验中发现，山羊日粮中添加青蒿素提取物能够降低瘤胃液中NH3-N浓度，增加细菌蛋白产量。李夏云[37]研究发现，在瘤胃体外发酵试验中分别添加洋葱、生姜和葫芦巴均可显著降低发酵液中氨氮浓度。郭晨阳等[14]在荷斯坦奶牛瘤胃体外发酵试验中添加质量比为1∶1∶1∶1的蒲公英、连翘、益母草和金银花复合提取物，结果发现，蒲公英、连翘、益母草和金银花复合提取物能够显著升高瘤胃液中NH3-N浓度，显著降低瘤胃液中MCP浓度。郭善军[19]在荷斯坦奶牛瘤胃体外发酵试验中添加红藻提取物发酵，结果发现，试验9 h，氨氮的排放量显著增加。因此，植物提取物对瘤胃氮代谢的调控作用因反刍动物种类、植物提取物种类和添加浓度不同而存在差异。1.6植物提取物对瘤胃微生物的影响反刍动物瘤胃有着丰富的微生物，主要分为原虫、细菌和真菌。瘤胃内微生物间通过相互协同和制约作用，将进入瘤胃的饲料转化为自身和反刍动物可利用的营养物质，为自身生存和反刍动物生长提供营养和能量。瘤胃内微生物种类及比例对反刍动物营养物质的消化利用具有很大影响，瘤胃微生物区系对维持反刍动物正常生长和生产有很重要的作用。郭善军[19]研究发现，在荷斯坦奶牛体外发酵底物中添加红藻提取物，发酵6 h能够显著降低微生物的生长速度；发酵24 h能够显著提高微生物的生长速度。原因是发酵初期瘤胃微生物并无适应变化的环境条件，随发酵时间延长，微生物适应变化环境可快速生长。赵亚星等[35]研究发现，在山羊基础日粮中添加沙葱及其提取物能够显著提高瘤胃液中黄色瘤胃球菌、产琥珀酸丝状杆菌和真菌含量，降低瘤胃液中原虫含量，对瘤胃液中甲烷菌、白色瘤胃球菌和溶纤维丁酸弧菌含量无显著影响，表明沙葱及其提取物能够改变肉羊瘤胃微生物区系。余诗强等[17]在泌乳中期的荷斯坦奶牛日粮中添加0.75%青蒿提取物，结果发现，Chao1指数和Ace指数显著提高，变形菌门、理研菌科RC9和普雷沃氏菌属1等微生物相对丰度显著提高，拟杆菌属和丁酸弧菌属2等微生物相对丰度显著降低。陈丹丹[38]在安装瘤胃瘘管的成年羯羊的日粮中分别添加桑叶黄酮、白藜芦醇、大蒜素和茶皂素，结果发现，4种提取物对瘤胃液中总菌拷贝数均有增加趋势，瘤胃液中原虫拷贝数和甲烷菌拷贝数的百分比有降低的趋势，瘤胃液中黄色瘤胃球菌、产琥珀酸丝状杆菌、白色瘤胃球菌、溶纤维丁酸弧菌等纤维分解菌的拷贝数有升高的趋势，但均无差异显著性。杨德莲等[22]通过奶牛瘤胃体外发酵试验，结果表明，添加原花青素对发酵液中黄色瘤胃球菌和白色瘤胃球菌无显著影响，但能够显著降低发酵液中原虫、甲烷菌、产琥珀酸丝状杆菌和溶纤维丁酸弧菌含量。熊颖[26]在肉牛瘤胃体外发酵试验中添加板栗总苞多酚对发酵液中细菌总数、原虫数量和溶纤维丁酸弧菌相对数量均无显著影响，但能够显著降低瘤胃液中产甲烷菌的相对数量。严淑红等[39]研究表明，灌服茶皂素能够显著降低瘤胃液中原虫和溶纤维丁酸弧菌的含量，对产甲烷菌、黄色瘤胃球菌、白色瘤胃球菌、产琥珀酸丝状杆菌和真菌含量无显著影响。2植物提取物对反刍动物生产性能的影响李海强[40]在每头患有隐性乳房炎的荷斯坦奶牛和娟姗奶牛的日粮中添加8 g/d的博落回提取物，结果发现，博落回提取物对奶牛的产奶量无明显影响，但能够改善乳品质。张寿文[41]在荷斯坦犊牛的日粮中添加400和800 mg/kg博落回提取物能够显著提高犊牛的平均日增重量，显著降低料重比。刘旺景[42]在每只杜寒杂交肉羊的基础日粮中添加20 g/d沙葱粉，结果发现，沙葱粉能够显著降低肉羊料重比，显著提升肉羊平均日增重。孔韬[43]在患有弱阳性隐性乳房炎的奶牛日粮中添加20和40 g/d杜仲提取物，结果发现，杜仲提取物对奶牛平均日采食量无明显影响，但能够显著提高奶牛平均日产奶量，奶中乳脂率和乳糖率无显著影响。宋洁等[44]在患乳腺炎荷斯坦奶牛的全混合日粮中按每头每天干物质饲喂量的0.3%添加金银花、益母草、连翘和蒲公英等4种复合植物提取物，结果发现，复合植物提取物能够显著提高奶牛产奶量和乳蛋白率、乳糖率以及非脂乳固体含量。高铎[45]在热应激奶牛基础日粮中添加28 g/d金银花提取物，结果显示，奶牛的干物质采食量、产乳量和乳汁成分无差异显著性变化。田华勤[46]在3月龄左右断奶湖羊公羔的日粮中添加葡萄渣提取物，结果发现，葡萄渣提取物对羔羊生产性能和屠宰性能均无显著影响，但能够改善羔羊肉的熟肉率和失水率，促进羔羊肌肉中功能性不饱和脂肪酸C18∶2n6c和CLA-c9t11的沉积，改善羔羊的肉品质。赖雨宏等[47]在健康的荷斯坦奶牛的基础日粮中添加山花黄芩提取物，结果发现，山花黄芩提取物能够显著提高奶牛的平均日采食量和平均产乳量，显著提高乳汁中乳蛋白率，显著降低乳汁中体细胞数，表明山花黄芩提取物能够有效提高奶牛生产性能和乳品质。萨茹丽等[48]在健康的雄性小尾寒羊的基础日粮内添加30 mg/kg手掌参粗多糖提取物的颗粒饲料，15 d后制造氧化应激模型，再进入造模观测，结果表明，添加手掌参粗多糖提取物能够显著提高肉羊平均日采食量，肉羊遭受氧化应激时，能够较快恢复平均日采食量和日增重量，显著降低羊肉滴水损失，显著提高羊肉剪切力，表明手掌参粗多糖提取物不但能够提高肉羊生产性能，缓解氧化应激造成的生产性能下降问题。张紫阳等[49]在基础日粮中添加2.14 g/kg的迷迭香提取物，结果发现，迷迭香提取物对西农萨能奶山羊的干物质采食量、产奶量和料奶比均无显著影响。兰吉颖等[50]在荷斯坦奶牛的基础日粮中添加诃子提取物，结果发现，诃子提取物能够显著提高奶牛平均日采食量和平均日产奶量，提高乳汁中乳脂率、乳干物质率和乳糖率，表明诃子提取物可提高奶牛的生产性能和乳品质。王勇等[51]在健康犊牛的基础日粮中添加0.5%、1.0%和1.5%的苜蓿皂苷提取物，结果发现，苜蓿皂苷提取物能够显著提高犊牛平均采食量和平均日增重，显著降低料重比。因此，植物提取物因其种类不同、添加剂量不同、动物身体状况及种属差异而产生不同的效果，从而改善动物的生产性能。3结论不同种类植物提取物有效成分存在较大差异，其作用机制也完全不同。部分植物提取物可调控反刍动物瘤胃发酵过程，减少甲烷等有害气体产生，提高饲料利用率，改善动物的生产性能，但在实际生产中推广应用还存在一定局限性。目前，大多数瘤胃体外发酵试验和短期体内试验的研究表明，植物提取物具有很好的调控作用，但无法反映实际生产中长期使用的效果，是影响植物提取物在实际生产中推广应用的重要限制因素。此外，筛选出植物提取物的最适添加剂量也是限制其在实际生产中推广应用的影响因素。植物提取物作为一种新型的反刍动物饲料添加剂，具有良好的应用前景，可深入研究筛选对反刍动物瘤胃发酵和生产性能有良好调节效果的植物提取物。