抗生素在动物生产中具有较好的防病、治病效果，但过度使用抗生素会造成畜禽产品中药物残留，提高病菌耐药性。目前，抗生素已不允许作为饲料添加剂使用。因此，寻找新型安全、无毒、不易残留的抗生素替代品有很大的研究前景。甘露寡糖（MOS）又称甘露低聚糖，是一种由多个糖单元通过糖苷键链接而成的多糖物质[1-2]，具有调节畜禽肠道微环境、提高机体免疫力、改善肠道结构等功能[3]。MOS理化性质稳定且安全无毒，有望成为一种理想的抗生素替代品。本文对MOS的理化性质、生理功能及其在动物生产中的应用进行综述，为MOS在动物生产中的应用提供参考。1甘露寡糖的结构及理化性质MOS的结构主要分为两种，一种是由葡萄糖和甘露糖残基通过α-1,6糖苷键、α-1,2糖苷键、α-1,3糖苷键、β-1,4糖苷键和β-1,3糖苷键连接而成；另一种是由几个甘露寡糖分子连接而成[4]。MOS易溶于水，易吸潮，不溶于酒精等有机溶剂，在有机溶剂中容易形成沉淀或结晶体；耐酸，在畜禽肠道的酸性环境下结构仍可保持稳定；耐高温、高压，即使在120 ℃环境中加热，其结构和性质仍保持稳定[5-6]。MOS具有一定的黏度，在pH值为3~9时，黏度相对稳定。MOS的黏度与温度有关，温度越高，黏度越小[7]。因此，MOS具有稳定的理化性质，在饲料加工膨化的高温环境中，仍可保持稳定的结构和功能。2甘露寡糖的生理功能2.1改善动物肠道结构小肠绒毛是吸收营养物质的重要场所，小肠绒毛长度与隐窝深度的比值越大，小肠黏膜与营养物质的接触面积越大，越有利于小肠吸收营养物质。MOS被肠道吸收后，能够改善肠道黏膜结构，增加小肠绒毛的密度和长度，增加肠道对营养物质的吸收，尤其对损伤的肠道具有一定的修复作用。陈永江等[8]对受到阿司匹林诱导导致肠道损伤的大鼠灌胃600 mg/kg的MOS，结果发现，MOS能够显著升高肠道绒毛高度和隐窝深度比值，显著增加肠道分泌性免疫球蛋白A（sIgA）含量，提高大鼠免疫力。Wang等[9]研究发现，饲粮中添加MOS和酵母菌微生态制剂能够减轻肉鸡因大肠杆菌攻毒对小肠造成的损伤。2.2维持畜禽胃肠道菌群结构稳定MOS维持肠道内环境稳定主要表现为一部分MOS被肠道中的乳酸杆菌和双歧杆菌选择性利用，产生丙酸等挥发性脂肪酸，降低肠道pH值，抑制大肠杆菌、沙门氏菌等对酸敏感的有害菌的生长。大肠杆菌等病原菌的表面的外源凝集素可以与肠壁细胞上的“特异糖类”受体结合后定植于肠道表面，而MOS具有与肠壁细胞相似的受体，可以与病原菌结合，使病原菌无法定植在肠道表面，导致病原菌由于缺乏营养物质而死亡[10]。Abbeele等[11]利用犬的胃肠道体外模拟系统发现，模拟肠道中添加MOS后降低了模拟肠道的pH值，抑制对酸敏感的肠杆菌科等有害病菌生长，促进肠道内环境稳定。李国辉等[12]构建体外大肠杆菌诱导细胞损伤模型，结果发现，甘露二糖和甘露三糖能够抑制致病性大肠杆菌对IPEC-1细胞的黏附，减轻大肠杆菌对IPEC-1细胞的侵袭和损伤，保证细胞的完整性，且随着甘露寡糖添加量的增加抑制效果越好。Oso等[13]报道，饲料中添加MOS降低了肉仔鸡盲肠的pH值，显著降低了肉仔鸡盲肠中沙门氏菌的数量。2.3提高动物机体免疫力MOS是一种免疫活性物质，具有很强的抗原激活特性，能够刺激机体产生免疫应答，促进免疫器官的发育和免疫相关基因表达[14]，从而增强动物机体细胞免疫和体液免疫反应，提高机体免疫力。MOS具有激活TLR信号通路促进仔猪空肠组织免疫反应的功能，可以抑制肠系膜淋巴结的TLR通路的过度激活，改善仔猪肠道免疫功能[15]。Jahanian等[16]研究表明，MOS可以提高受黄曲霉毒素影响的罗斯肉鸡传染性支气管炎和法氏囊病病毒的抗体效价。原因是MOS可以提高肝脏IL-2基因表达，进而提高肉鸡细胞免疫功能。张立永等[17]研究表明，日粮中添加1.5 g/kg的甘露寡糖可显著提改善坝上长尾鸡的免疫性能，极显著增加十二指肠、空肠和回肠绒毛高度，极显著提高空肠和回肠V/C值，极显著提高血清IgA、IgG及肠道黏膜SIgA含量。3甘露寡糖在动物生产中的应用3.1甘露寡糖在家禽生产中的应用MOS具有提高家禽的生产性能和机体免疫力的功能，对家禽的抗应激具有良好的效果。Jahanian等[18]研究表明，MOS具有改善受大肠杆菌攻毒的海兰蛋鸡生产性能和促进肠道菌群稳定的功能，能够显著提高产蛋率和蛋质量，显著降低料重比，显著提高回肠粗提物的消化率；MOS能够显著降低回肠中沙门氏菌含量，提高乳酸杆菌的含量，但对大肠杆菌数量无显著影响。MOS能够提高肉种鸡产蛋率和入孵种蛋合格率、孵化率，降低料重比和入孵期间胚胎死亡率，提高雏鸡新城疫和法氏囊母源抗体效价的功能[19]。MOS在家禽生产中与微生态制剂配合使用对促进家禽生长具有更好的效果。Dev等[20]研究表明，肉鸡饲粮中添加0.2%的MOS和106 CFU的双歧杆菌，能够极显著提高试验组肉鸡的生长性能，极显著降低血液中甘油三酯和总胆固醇的含量。宋新磊等[21]研究发现，与金霉素相比，将MOS和有机硒配合使用可显著提高AA肉鸡的屠体率、体重、胸肌重和腿肌重，促进IgA和IL-2等免疫因子的分泌，促进法氏囊、脾脏、胸腺等免疫器官的生长。3.2甘露寡糖在养猪生产中的应用MOS在养猪生产中的研究主要体现在仔猪保健中。在断奶仔猪饲粮中添加适量的MOS，有助于减轻断奶仔猪的应激反应，降低仔猪腹泻率，提高仔猪免疫力，促进仔猪生长，原因是MOS具有加快断奶仔猪肠道黏膜修复、维持肠道菌群平衡等功能[22]。钟晓霞等[23]研究表明，与对照组相比，日粮中添加0.1%的MOS和0.1%的复合益生菌能够使断奶仔猪平均日采食量显著提高约30 g/d，腹泻率下降11%。MOS可以改善仔猪后肠菌群结构。李玉欣[24]研究表明，仔猪饲喂0.2%MOS在试验期第14 d攻毒大肠杆菌后，仔猪的平均日增重比对照组显著提高17.16 g，腹泻率显著降低了29%，断奶仔猪上皮细胞间淋巴细胞和杯状细胞数量明显增加，说明MOS可以提高肠黏膜细胞的免疫反应。Zhou等[25]给断奶仔猪饲喂直链淀粉/支链淀粉比值为1∶1，非淀粉多糖含量为3%以及400 mg/kg的MOS的日粮，结果发现，MOS日粮能够显著降低了断奶仔猪的料重比，显著提高营养物质消化率，极显著降低仔猪腹泻率，改善仔猪肠道菌群结构。Agazzi等[26]研究表明，日粮中添加0.2%的MOS能够显著提高仔猪的饲料转化率，显著增加仔猪十二指肠长度。3.3甘露寡糖在反刍动物生产中的应用MOS配合益生菌制剂能够改善饲料的适口性，促进肉牛生长，提高肉牛机体体液免疫应答的能力和抗氧化能力[27]。马秀花等[28]研究表明，在滩羊的荞麦秸秆饲粮中添加MOS可以增加瘤胃菌群多样性，提高拟杆菌门和厚壁菌门纤维素降解菌的相对丰度，降低变形菌门的相对丰度，维持瘤胃内环境稳定，提高滩羊对饲粮纤维物质的降解能力。MOS与微生态制剂配合使用在反刍动物生产中同样可以取得不错的效果。Sharma等[29]研究发现，MOS和嗜酸乳杆菌配合使用可以改善水牛生长性能和粪便特性，显著提高水牛平均日增重、饲料转化率以及粪便中乳酸杆菌和双歧杆菌的含量，减少粪便中大肠杆菌含量，配合使用的效果要优于单独添加MOS和嗜酸乳杆菌试验组。徐晓峰等[30]研究发现，MOS能够降低高精料诱导的中国荷斯坦奶牛瘤胃中拟杆菌门、普雷沃氏菌属-1和普雷沃氏菌属-7的丰度，降低淀粉的降解速率，维持瘤胃pH值稳定，避免肠道酸度过高导致耐酸性差的有益菌死亡；MOS提高了瘤胃球菌属、厚壁菌门、纤维杆菌门和黏胶球形菌门的瘤胃纤维降解菌的丰度，提高瘤胃纤维素降解速率；抑制了螺旋体门等有害细菌的增殖。4结论MOS理化性质稳定，具有稳定肠道内环境、改善肠道结构和提高机体免疫力等功能，与抗生素相比有安全无毒、不易残留的优势，未来甘露寡糖在畜禽饲料中广泛应用有较好的发展前景。但MOS在动物生产中发挥的作用、适宜添加量和大批量生产工艺等机理尚不完全明确，MOS在动物生产中广泛应用仍需进行更多的试验探索。