绿原酸类化合物是植物体在有氧呼吸过程中经莽草酸产生的一种酚酸类化合物。近年来，绿原酸类化合物作为饲料添加剂使用，可有效改善畜禽生产性能，提高免疫力，改善肉品质[1-2]。从植物中获取绿原酸类化合物工艺复杂，分离提取困难，以期通过化学合成途径获得该类化合物。绿原酸类化合物在绿咖啡、金银花[3]、杜仲[4]等植物中含量较高，尤其在甜叶菊中的异绿原酸A占总酸含量的42.7%。绿原酸类化合物具有抗氧化、抗菌、抗炎、降血脂、降糖等生物学特性。文章针对绿原酸类化合物的组成及结构、主要来源、生物活性及其在畜禽生产中的应用研究展开综述，为绿原酸类化合物作为饲料添加剂在畜牧生产中的应用提供参考。1绿原酸类化合物的组成及其结构绿原酸的化学结构为咖啡酸与奎宁酸缩合而成的一种酯[5]。该类物质的生物合成途径相似，天然植物中提取的绿原酸多以咖啡酰奎宁酸类化合物的形式存在，即绿原酸类化合物[5]。绿原酸类化合物可根据分子中咖啡酰的数目分为单咖啡酰奎宁酸类、二咖啡酰奎宁酸类和多咖啡酰奎宁酸类[6]。植物体内的绿原酸类化合物主要以单咖啡酰奎宁酸和二咖啡酰奎宁酸为主，单咖啡酰奎宁酸包括绿原酸（3-咖啡酰奎宁酸）、隐绿原酸（4-咖啡酰奎宁酸）和新绿原酸（5-咖啡酰奎宁酸）等3种同分异构体。二咖啡酰奎宁酸类化合物又名异绿原酸，主要包括异绿原酸A（3,5-二咖啡酰奎宁酸）、异绿原酸B（3,4-二咖啡酰奎宁酸）、异绿原酸C（4,5-二咖啡酰奎宁酸）等[7]。2绿原酸类化合物的主要来源绿原酸类化合物广泛存在于高等双子叶植物和蕨类植物中，存在于忍冬科忍冬属、杜仲科杜仲属、菊科蒿属植物[8]。不同植物间绿原酸类化合物除含量不同外，其组成也存在明显差异，如山银花中绿原酸类化合物以绿原酸和异绿原酸A为主[9]；茵陈中以1,5-二咖啡酰奎宁酸含量最高，其次为绿原酸和异绿原酸A[10]；甜叶菊中则以异绿原酸A和异绿原酸C为主[8]。由于绿原酸类化合物分子结构复杂，化学合成较为困难，进展缓慢，至今通过化学合成绿原酸类化合物的产率普遍较低，未见其工业化生产的报道[11]。3绿原酸类化合物在体内的吸收和代谢关于绿原酸类化合物在体内吸收和代谢的研究，多以鼠为模式动物，通过灌服绿原酸类化合物，检测其粪便、尿液、胆汁和血液中相关代谢产物的含量推断绿原酸类化合物的吸收和代谢模式。绿原酸的吸收部位主要为小肠和结肠，约30%的绿原酸类化合物在小肠内被吸收，在小肠内大部分绿原酸类化合物被小肠黏膜酯酶分解为咖啡酸、奎宁酸和阿魏酸后吸收，只有小部分以原型的形式被完整吸收[12]。结肠内绿原酸类化合物在肠道微生物的作用下被分解为咖啡酸、奎宁酸以及二者的进一步分解物，如马尿酸、阿魏酸、苯甲酸等[13]。4绿原酸类化合物的生物活性4.1抗氧化功能抗氧化活性是绿原酸类化合物的重要生物活性，也是提高畜禽生产性能的基础。绿原酸的抗氧化特性源于化学结构中含有多个酚羟基，酚羟基结构极易发生自由基反应，使其失去活性，起抗氧化作用。Xu等[14]在甲醇体系中评价6种绿原酸类化合物的抗氧化活性，结果表明，双咖啡酰奎宁酸因具有更多的酚羟基，其抗氧化性能均高于单咖啡酰奎宁酸。酚羟基的位置可能影响酚羟基抗氧化能力，异绿原酸C的抗氧化活性略高于其他2种异绿原酸。动物试验结果表明，绿原酸类化合物可以缓解饮食诱导小鼠氧化应激反应，显著提高畜禽血清中过氧化氢酶和超氧化物歧化酶的活性，进而增强畜禽机体的抗氧化能力[15-17]。4.2抗菌消炎绿原酸化合物质具有广谱的抗菌消炎作用，体外抑菌试验显示绿原酸类化合物对金黄色葡萄球菌、沙门氏菌、大肠杆菌和奶牛隐性乳房炎病原菌均具有很好的抑制作用[18-19]。小鼠试验中，绿原酸化合物质可缓解脂多糖、二甲苯、角叉菜胶等诱导的炎症反应[17]。对于绿原酸类化合物的抑菌机制，多数学者认为绿原酸类化合物可以破坏细菌细胞膜的通透性，导致细菌的屏障功能丧失，进而发挥其抗菌活性[20-21]。针对抗炎机制的研究中，高瑞峰[18]研究表明，绿原酸类化合物可抑制乳腺上皮细胞中某些炎症因子的基因和蛋白质表达的水平，对乳腺细胞炎性损伤起到明显的保护作用。唐志文[22]研究结果表明，绿原酸类化合物可降低围产期奶牛血清中IL-1β含量，改善围产期奶牛的健康状况和生产性能。4.3抗病毒性绿原酸类化合物对多种病毒具有很好的抑制作用。人类医学研究中，绿原酸类化合物对人类免疫缺陷病毒（HIV）、疱疹病毒、水痘带状疱疹病毒、乙型肝炎病毒等均具有抑制作用[23-24]。畜牧领域的研究结果大多基于体外试验。邢娜[25]研究表明，绿原酸类化合物可抑制猪繁殖与呼吸综合征病毒（PRRSV）引起的细胞凋亡，直接灭活PRRSV，起到抗病毒的效果。潘力等[26]认为，绿原酸类化合物可在体外抑制新型鸭呼肠孤病毒增殖，并且存在明显的剂量效应关系。研究表明，绿原酸类化合物对流感病毒具有良好的抑制作用，其作用机理为绿原酸类化合物分子中苯环与奥司他韦具有类似的结构，与流感病毒神经氨酸酶分子上的氨基酸形成氢键，发挥抗流感病毒的作用[27]。4.4调节糖脂代谢绿原酸类物质可调节机体糖脂代谢。绿原酸化合物可通过调控肠道葡萄糖转运相关基因的表达影响肠道对葡萄糖的吸收，从而维持血糖正常水平[28]。绿原酸类化合物除调剂机体血糖水平，还可调节机体脂质代谢。在膳食诱导的肥胖动物模式中，绿原酸类化合物均显示出显著的降血脂、减少内脏脂肪的形成和抑制肝脏脂肪含量升高的作用[29]。调节脂肪代谢过程中，绿原酸类化合物可以抑制脂酰转移酶的活性或基因表达，增强脂肪酸β氧化，从而抑制脂肪酸合成，减少机体脂肪沉积。绿原酸类化合物调节糖脂代谢的功能也为蛋鸡、水产营养性脂肪肝预防提供新的思路[30]。5绿原酸类化合物在畜牧生产中的应用绿原酸类化合物在畜牧生产中的应用相关报道较为丰富，多以绿原酸类化合物为主要活性成分的植物提取物为主，如金银花提取物、杜仲叶提取物等。近年来，随着植物有效成分提取工艺的发展，高纯度绿原酸类化合物在畜牧生产中的应用已有报道，但相关各单体的研究仍然较少。5.1绿原酸类化合物在猪生产中的应用在仔猪方面，饲粮中添加绿原酸可显著提高仔猪生长性能，提高血浆抗氧化能力，增加粗蛋白、粗脂肪的表观消化率，降低腹泻率，改善肠道结构和菌群组成[31-33]。在母猪方面，绿原酸可显著提高仔猪初生重，提高母猪和新生仔猪机体抗氧化能力[34]。在生长育肥猪方面，绿原酸除了提高生长性能外，还可降低胴体背膘厚度、提高肝脏中γ-亚麻油酸含量[35]，改善肉质颜色。在种公猪方面，猪精液保存液中添加绿原酸能够显著提升精子的活力、运动性能、质膜完整性、抗氧化能力以及抑菌能力，延长猪精液保存时间[36]；在种母猪方面，通过体外试验，在卵母细胞成熟过程中添加不同浓度的绿原酸添加剂（0、10、50和100 μmol/L），发现在卵母细胞发育过程中添加50 μmol/L的绿原酸补充剂可加快卵母细胞的发育速度，提高胚胎发育质量[37]。5.2绿原酸类化合物在家禽生产中的应用在蛋鸡方面，饲粮中添加绿原酸可以提高蛋鸡生产性能、机体免疫力和蛋品质，调节蛋鸡体内胆固醇代谢，降低鸡蛋中胆固醇含量，提高不饱和脂肪酸含量，改善蛋黄风味前体物质组成[38-39]。绿原酸还能够缓解镉对鸡肝脏造成的氧化损伤，提高蛋鸡抗氧化能力，减少镉在体内的蓄积[40]。金银花提取物还可减轻幽门螺杆菌引起的蛋鸡肠道功能紊乱，改善蛋鸡肠道菌群结构[41]，在蛋鸡日粮添加300 mg/kg时，显著提高平均蛋重、哈夫单位和蛋白高度[42]。在肉鸡方面，金银花复合饲料添加剂可提高肉鸡的平均日采食量和平均日增重，降低料重比，增强免疫性能，降低血清胆固醇含量[43]。杜仲提取物还能够提高肉鸡胸肌率、腿肌率，增强免疫力[44]。饲粮中添加绿原酸还可提高热应激下肉鸡的生产性能，改善肉质[45]，提高血清中抗体水平，增强机体的免疫力[46]。杜仲提取物可提高黄羽肉鸡对粗蛋白、粗脂肪的消化率，降低料重比[47]。5.3绿原酸类化合物在反刍动物生产中的应用热应激条件下，饲粮中添加金银花提取物可改善肉牛抗氧化性能，改善牛肉风味，提高奶牛免疫应答，有助于缓解肉牛和奶牛热应激反应[48-51]。围产期奶牛饲粮中添加金银花提取物可提高其抗炎及抗氧化能力，改善能量代谢水平，提高产后泌乳性能[22]。患有弱阳性隐乳房炎奶牛日粮中添加杜仲提取物可显著提高日平均产奶量，改善乳品质[52]。泌乳奶牛的日粮中添加不同剂量（0、20、100 g/d）的杜仲提取物，当添加20 g/d时，泌乳奶牛的采食量不变，可提高乳蛋白含量[53]。在体外培养条件下，添加金银花提取物可有效调节瘤胃微生物发酵状态，提高挥发性脂肪酸、微生物蛋白产量，增加产气量[22]。在3日龄的犊牛饲粮中添加蒲公英全株提取液和叶粗提取液20 mL，结果显示，19日龄时，与阴性对照组犊牛相比，血清中炎性细胞因子白介素-4、白介素-6、白介素-10和免疫抗体IgA、IgG、IgM含量均差异显著[54]。此外，绿原酸还可抑制脂多糖刺激的奶牛乳腺上皮细胞炎症反应，有效降低金黄色葡萄球菌对乳腺上皮细胞的感染力，是治疗牛乳腺炎的一种潜在方法[55]。5.4绿原酸类化合物在水产生产中的应用草鱼幼鱼高脂饲料中添加绿原酸可显著提高草鱼幼鱼日增重和饲料转化率，提高机体免疫能力，增强抗氧化性能及脂质代谢能力[56]，提高肌肉中总胶原蛋白水平[57]，还可改善青鱼生长性能、增强免疫力、改善肉品质[58]，提高异育银卿的非特异性免疫机能与杭病力[59]，有效缓解低盐度胁迫下对虾抗氧化系统酶活性的剧烈波动，提高其存活率[60]。中华鳖的饵料中添加绿原酸可提高中华鳖的肠道绒毛高度，提高裙边胶原蛋白含量[61]，促进脾脏发育，增强非特异性免疫，促进生长[62]。6结论饲料中添加适量的绿原酸类化合物能够有效提高动物的生产性能，增强免疫力。绿原酸作为一种天然绿色的饲料添加剂来源于植物，安全性高。因此，绿原酸作为一种新型的饲料添加剂，有望在畜牧生产中发挥作用，应用前景广阔。