脂肪作为鱼类生长所必需的营养物质之一，具有许多重要的生理功能，可以为机体提供能量，是机体组织的重要组成成分。脂肪是脂溶性维生素的载体，可以为机体提供必需脂肪酸（EFA）、激素和维生素类的合成原料等。添加适宜的脂肪源和脂肪水平能够节约蛋白质，降低饲料成本，减少氮排放[1]。鱼饵料中的脂肪源分为鱼油、陆生动物脂质及植物油等。鱼油富含n-3高不饱和脂肪酸（HUFA），尤其是DHA和EPA，营养价值较高，适口性好，易吸收，但易氧化变质，价格高昂且产量受到自然资源状况的限制[2-3]；植物油富含多不饱和脂肪酸（PUFA），营养价值较高、产量大且价格稳定，是鱼类饵料良好的脂肪源[4]；陆生动物脂质饱和脂肪酸含量高，熔点较高，北方地区冬季使用易出现鱼类腹腔油脂结块现象[5]。饵料中不同脂肪源对鱼类的生长具有不同影响。李婷婷等[6]研究发现，饵料中添加豆油更利于杂交鲟幼鱼的健康生长。关意寅等[7]研究发现，饵料中添加猪油不利于鱼体肝脏健康。Evelina等[8]研究发现，饵料中混合猪油替代鱼油对黄姑鱼的生长和免疫功能无明显影响。草鱼、青鱼和鲫鱼同属鲤科，是我国重要养殖鱼类。3种鱼食性不同，分别为草食性、杂食性和肉食性，是研究不同食性鱼类营养代谢的可选代表品种。试验以不添加油脂的基础饵料为对照，在基础饵料中分别以添加6%的豆油、鱼油和猪油为试验组，通过比较3种食性鱼类饲喂不同脂肪源饲料的生长状况，研究饲料中不同脂肪源对三种鱼生长及肌肉脂肪酸组成的影响，探究鱼类脂质代谢的机制，为3种食性鱼类高效人工配合饲料、降低饲料成本提供参考。1材料与方法1.1试验设计试验所用草鱼、青鱼和鲫鱼（中科3号异育银鲫）购自连云港市赣榆区欢墩渔场。正式试验前在循环水系统中驯养2 w。每种鱼随机挑选240尾，初重分别为：草鱼（34.8±0.4）g、青鱼（35.0±0.4）g、鲫鱼（26.3±0.1）g。随机分为4组，每组3个重复，每个重复60尾鱼（3种鱼混养，每种鱼各20尾），每个圆形养殖缸（体积约为240 L）对应1个平行，室内循环水系统中养殖。试验期8 w。初期根据试验鱼的初重，按4%的日投饲率确定日投饲量；后期根据鱼的吃食情况按2%~4%的日投饲率进行调整。试验期每天8：00、11：00、14：00及17：00饱食投喂4次，每日排污、换水1次，换水量约25%。每天及时记录鱼类的采食量和采食情况。试验期水质监测情况为：水温24~26 ℃，溶解氧大于4 mg/L，pH值7~8。1.2试验饵料试验饵料以不添加油脂的基础饵料为对照（BD组），基础饵料中分别以添加6%的豆油（SO组）、鱼油（FO组）和猪油（LO组）为试验组。饵料原料粉碎，过60目筛。根据饵料配方逐一称重，混合10 min。每千克混合饵料原料加水500 mL，搅拌15 min至完全混匀。混合好的原料揉成圆柱状，通过制粒机制挤压成直径为2.5 mm的颗粒，55~60 ℃烘干至水分含量低于10%，取出，冷却，装袋，编号，4 ℃保存。基础饵料组成和营养水平见表1，饵料主要脂肪酸组成见表2。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.06.015.T001表1基础饵料组成及营养水平项目BD组SO组FO组LO组原料组成进口鱼粉15.0015.0015.0015.00豆粕23.0023.0023.0023.00菜籽粕11.8011.8011.8011.80棉粕18.0018.0018.0018.00面粉29.0023.0023.0023.00磷酸二氢钙1.801.801.801.80赖氨酸0.150.150.150.15蛋氨酸0.050.050.050.05胆碱0.300.300.300.30豆油0.006.000.000.00鱼油0.000.006.000.00猪油0.000.000.006.00多维874A0.400.400.400.40多矿874B0.500.500.500.50合计100.00100.00100.00100.00营养水平粗蛋白质36.8736.0536.0536.05粗脂肪2.178.058.058.05粗纤维5.034.944.944.94粗灰分8.138.078.078.07注：1.多维、多矿预混料为每千克饵料提供：VE 50 mg、VA 5 000 IU、VB1 8 mg、VK 5 mg、VB6 8 mg、VD 2 000 IU、VB2 10 mg、泛酸30 mg、VB12 0.03 mg、叶酸3 mg、烟酸30 mg、肌醇100 mg、生物素0.4 mg、镁300 mg、VC 180 mg、锌150 mg、铁170 mg、钴0.25 mg、铜4 mg、锰22 mg、硒0.4 mg。2.营养水平均为计算值。%10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.06.015.T002表2饵料主要脂肪酸组成组别C16∶0C18∶0C18∶1n-9C18∶2n-6C18∶3n-3C20∶5n-3C22∶6n-3BD组38.29±0.09c8.03±0.05d11.95±0.14c17.42±0.09b2.88±0.01b3.46±0.05b2.34±0.10bSO组31.18±0.27d8.31±0.03c15.59±0.08b30.94±0.10a4.25±0.04a1.37±0.04c0.92±0.08cFO组39.83±0.21b8.73±0.08b9.66±0.02d7.52±0.03d1.66±0.02c4.98±0.04a5.30±0.12aLO组46.66±0.21a9.05±0.13a19.13±0.04a12.59±0.12c1.36±0.03d1.29±0.01c0.94±0.02c注：同列数据肩标不同字母表示差异显著（P0.05），相同字母或无字母表示差异不显著（P0.05）；下表同。%总脂肪酸1.3测定指标及方法试验结束试验鱼禁食24 h，各组每种鱼分别进行计数和称重。每缸每种鱼随机挑选3尾，麻醉后测定体重及体长。解剖称取内脏和肝重；取背部肌肉，混匀，-20 ℃保存，分析其常规营养成分和脂肪酸含量。增重率（WGR）=（W2－W1）/W1×100%(1)饵料系数(FCR)=总摄食量/(W2－W1)(2)式中：W1为鱼的初始体重(g)；W2为鱼的结束体重(g)。脏体比(VSI)=W3/W4×100%(3)肝体比(HSI)=W5/W4×100%(4)肥满度(CF)=W4/L3×100(5)式中：W3为内脏重量（g）；W4为每条鱼的体重（g）；W5为肝脏重（g）；L为鱼的体长（cm）。采用直接干燥法（GB 5009.3—2016）测定水分，凯氏定氮法（GB/T 6432—2018）测定粗蛋白质，索式抽提法（GB/T 6433—2006）测定粗脂肪，550 ℃灼烧称量法（GB 5009.4—2016）测定粗灰分。组织样品中总脂的提取采用氯仿—甲醇法（GB 5009.168—2016），0.22 µm有机系滤膜过滤。采用岛津GC-MS 2010 SE测定脂肪酸组成，通过37种脂肪酸甲酯标准品及MS质谱图谱查询美国国家标准与技术研究院（NIST）数据库进行检索定性，采用面积归一化法进行百分比定量。水分(%)=（W5－W6）/W5×100%(6)式中：W5为称入样品鲜重质量（g）；W6为烘干后样品恒重质量（g）。粗脂肪(%)=(W7－W8)/样品重量×100%式中：W7为浸提后铝杯恒重质量（g）；W8为铝杯初始恒重质量（g）。粗灰分(%)=(W9－W10－空白)/样品重量×100%(7)式中：W9为马弗炉灰化后坩埚恒重质量（g）；W10为空坩埚恒重质量（g）；空白为乙酸镁灰化后质量（g）。1.4数据统计及分析数据采用SPSS 23.0软件进行单因素方差分析（One-way ANOVA），Duncan's法进行多重比较。结果以“平均值±标准误”表示，P0.05表示差异显著。2结果与分析2.1饲料中不同脂肪源对3种鱼生长的影响（见表3）由表3可知，本试验条件下，各组3种鱼的平均成活率均显著高于BD组（P0.05），试验组青鱼成活率显著高于BD组（P0.05），各组草鱼和鲫鱼的成活率差异均不显著（P0.05）。各组3种鱼的初重差异均不显著（P0.05）。各组3种鱼的合计末重均显著高于BD组（P0.05），其中各组草鱼末重与BD组差异不显著（P0.05），各组青鱼末重均显著高于BD组末重（P0.05），FO组、LO组鲫鱼的末重显著高于BD组（P0.05）。各组3种鱼的平均增重率均显著高于BD组（P0.05），其中各组草鱼增重率与BD组差异不显著（P0.05），各组青鱼增重率均显著高于BD组增重率（P0.05），FO、LO组鲫鱼的增重率显著高于BD组（P0.05）。各组鱼的饵料系数均显著低于BD组（P0.05）。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.06.015.T003表3饵料中不同脂肪源对3种鱼生长的影响项目BD组SO组FO组LO组成活率/%草鱼88.33±7.6495.00±5.0096.67±2.8995.00±5.00青鱼80.00±0.00b90.00±5.00a90.00±5.00a90.00±5.00a鲫鱼96.67±2.89100.00±0.00100.00±0.0098.33±2.89平均值88.33±3.33b95.00±1.67a95.56±0.96a94.44±0.96a初重/g草鱼701.73±6.27690.97±7.56701.33±13.46693.93±5.95青鱼693.97±5.70701.13±6.83707.90±3.32698.43±10.85鲫鱼526.57±2.32525.27±2.48523.73±0.85526.43±3.79合计1 922.27±2.461 917.37±3.401 932.97±11.251 918.80±16.94末重/g草鱼3 121.27±35.70ab3 032.20±85.43b3 222.50±22.17a3 020.27±33.53b青鱼1 929.10±18.90b2 325.77±37.48a2 284.17±128.75a2 291.07±13.15a鲫鱼1 083.63±83.83b1 081.37±24.82b1 253.13±30.61a1 231.53±31.84a合计6 134.00±114.49c6 439.33±35.89b6 759.80±124.73a6 542.87±49.74b增重率/%草鱼344.79±1.17ab338.90±14.89b359.58±8.54a335.29±8.57b青鱼178.00±3.80b231.74±6.42a222.62±16.92a228.07±3.60a鲫鱼105.83±16.68b105.87±4.32b139.26±5.47a133.97±7.34a平均值219.11±6.20c235.84±2.33b249.73±7.25a241.02±5.32ab饵料系数1.31±0.04a1.23±0.01b1.17±0.02c1.21±0.02b2.2饵料中不同脂肪源对3种鱼形体指标的影响（见表4）由表4可知，FO组草鱼脏体比、肝体比显著高于BD组（P0.05），LO组青鱼脏体比、肝体比显著高于BD组（P0.05）。试验组鲫鱼脏体比显著高于BD组（P0.05），FO组鲫鱼肝体比显著低于其他组（P0.05）。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.06.015.T004表4饵料中不同脂肪源对3种鱼形体指标的影响项目BD组SO组FO组LO组脏体比/%草鱼7.66±0.38b8.69±0.32ab8.84±0.25a8.18±0.78ab青鱼5.54±0.39c6.28±0.40bc6.34±0.36bc7.12±0.55ab鲫鱼10.92±1.21c11.97±0.75ab12.91±0.28a12.18±1.10a肝体比/%草鱼1.47±0.14c1.76±0.13ab1.96±0.13a1.52±0.11bc青鱼1.16±0.05c1.39±0.14b1.27±0.08bc1.48±0.06ab鲫鱼3.73±0.86ab4.48±0.32a3.21±0.11c3.99±0.86ab肥满度/(g/cm3)草鱼1.18±0.061.19±0.051.18±0.071.20±0.03青鱼1.01±0.061.02±0.040.97±0.071.04±0.03鲫鱼1.65±0.081.56±0.111.47±0.131.67±0.082.3饵料中不同脂肪源对3种鱼肌肉常规营养成分的影响（见表5）10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.06.015.T006项目BD组SO组FO组LO组粗蛋白草鱼84.79±1.52b83.89±0.86b87.47±1.29a85.62±1.23ab青鱼87.52±1.37a84.56±1.63b89.08±0.58a89.82±0.37a鲫鱼80.93±3.6276.66±1.2777.80±2.2377.86±0.83粗脂肪草鱼5.02±0.80bc6.03±0.85b4.56±0.05c7.44±0.73a青鱼3.35±0.21b6.89±0.80a3.75±0.08b3.35±0.18b鲫鱼11.28±0.6113.17±0.8011.47±1.0412.16±1.43粗灰分草鱼5.52±0.115.48±0.105.75±0.185.55±0.15青鱼5.65±0.09ab5.72±0.09a5.61±0.07ab5.51±0.09b鲫鱼4.87±0.05b5.13±0.16a5.06±0.08a4.73±0.03b由表5可知，3种鱼各组水分含量差异均不显著（P0.05）。FO组草鱼粗蛋白质含量显著高于BD和SO组（P0.05），与LO组差异不显著（P0.05）；SO组青鱼粗蛋白含量显著低于其他组（P0.05）；各组鲫鱼粗蛋白含量差异不显著（P0.05）。LO组草鱼粗脂肪含量显著高于其他组（P0.05），SO组青鱼粗脂肪含量显著高于其他组（P0.05），各组鲫鱼粗脂肪含量差异不显著（P0.05）。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.06.015.T005表5饵料中不同脂肪源对3种鱼肌肉常规营养成分的影响（风干基础）项目BD组SO组FO组LO组水分草鱼78.82±0.8178.54±1.5380.00±0.1879.34±0.41青鱼78.43±0.4077.65±0.9978.89±0.4078.61±0.11鲫鱼76.06±0.7576.64±1.3876.71±0.6075.92±0.94续表5　饵料中不同脂肪源对3种鱼肌肉常规营养成分的影响（风干基础） 单位：%%各组草鱼粗灰分含量差异不显著（P0.05），LO组青鱼粗灰分含量最低，显著低于SO组（P0.05），SO组和FO组鲫鱼粗灰分含量显著高于BD组和LO组（P0.05）。2.4饵料中不同脂肪源对3种鱼肌肉脂肪酸组成的影响（见表6）由表6可知，3种鱼肌肉脂肪酸均以C16∶0为含量最高，其次为C18∶1n-9、C18∶0和C18∶2n-6。SO组鱼肌肉C18∶2n-6、C18∶3n-3含量显著高于其他组（P0.05）；FO组鱼肌肉C20∶5n-3、C22∶6n-3含量显著高于其他各组（P0.05）；LO组鱼肌肉C16∶0、C18∶1n-9含量显著高于其他组（P0.05）。因此，肌肉脂肪酸组成与饲料脂肪酸组成呈正相关，饲料中适量添加鱼油可以改善鱼肉营养价值。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.06.015.T007表63种鱼肌肉主要脂肪酸组成（总脂肪酸）项目BD组SO组FO组LO组C16∶0草鱼44.80±0.57b39.07±0.72c45.04±0.76b46.30±0.12a青鱼42.67±0.62b37.59±0.79c44.02±1.19ab44.76±0.51a鲫鱼40.76±0.47a37.13±0.77b40.44±0.42a41.17±0.89aC18∶0草鱼11.85±0.12a11.72±0.05a11.47±0.54ab10.93±0.31b青鱼14.13±0.34a12.53±0.44b12.26±1.29b10.51±0.64c鲫鱼11.77±0.16a10.95±0.21b10.84±0.34b10.64±0.14bC18∶1n-9草鱼19.12±0.3b16.96±0.23c12.26±0.47d20.22±0.40a青鱼18.78±0.72b16.13±0.57c11.92±0.88d21.40±0.52a鲫鱼20.98±0.41b18.67±0.61c18.32±0.43c22.84±0.38aC18∶2n-6草鱼7.26±0.33c17.3±0.53a6.78±0.50c9.42±0.27b青鱼9.06±0.26c20.05±0.47a6.86±0.38d11.47±0.74b鲫鱼11.53±0.05b19.17±0.50a7.17±0.15c11.77±0.43bC18∶3n-3草鱼0.88±0.05bc1.89±0.09a0.94±0.10b0.78±0.04c青鱼0.95±0.05b1.96±0.10a0.91±0.17b1.00±0.10b鲫鱼1.31±0.04b2.11±0.06a1.03±0.02c1.02±0.06cC20∶5n-3草鱼0.95±0.08b0.92±0.02b3.23±0.02a0.69±0.06c青鱼1.01±0.03b0.93±0.07b3.27±0.08a0.71±0.07c鲫鱼0.82±0.03b0.78±0.05b2.30±0.06a0.68±0.04cC22∶6n-3草鱼2.71±0.30b2.88±0.16b7.16±0.84a2.12±0.37b青鱼3.02±0.22b3.38±0.32b7.85±1.04a1.71±0.49c鲫鱼2.20±0.16bc2.52±0.13b4.97±0.25a1.87±0.21c%3讨论3.1饵料中不同脂肪源对鱼类生长的影响本试验表明，豆油、鱼油、猪油作为单一脂肪源对3种不同食性鱼类的生长具有不同的影响。本试验结果显示，BD组3种鱼的平均成活率显著低于试验组，与李艾璇[9]在高脂、低脂摄入对草鱼代谢适应策略的研究结果相似；表明饵料中缺乏必需脂肪酸会影响鱼类的成活率，此规律在青鱼中表现尤为明显。研究发现，饵料中缺乏必需脂肪酸时，青鱼为表现眼球突出、竖鳞、体色变黑、鳍充血和病死率较高等现象[10]，表明青鱼正常生长对必需脂肪酸的需求量高于草鱼和鲫鱼。本试验中，FO组3种鱼合计增重率显著高于BD组，印证鱼油作为水产饵料最优质的脂肪源所具备的价值；FO组草鱼增重率最高，SO组、LO组与BD组无显著性差异，可能是草鱼对饵料脂肪水平的要求较低。SO组、FO组和LO组青鱼增重率均显著高于BD组，但各添加组间差异不显著，表明青鱼对饵料脂肪水平要求较高，饵料中添加脂肪可提高青鱼生长速度，豆油、鱼油和猪油均具有较好的生长效果。FO和LO组鲫鱼增重率显著高于SO组和BD组，表明鱼油和猪油对鲫鱼具有较好的促生长效果，可能是本试验混养体系中LO组草鱼的争食行为不如BD组和豆油组，春季养殖期间荤类饵料对杂食性鲫鱼的诱食性更大。饵料系数反映鱼类对营养物质的利用能力。本试验因混养模式无法统计每种鱼的具体摄食量，只能统计每个试验组的总饵料系数。试验中BD组饵料系数显著高于其他组，FO组最低，表明饵料中添加油脂均能够显著提高3种鱼对营养物质的利用能力，鱼油为最优质的饲料脂肪源，与上述研究结果一致[11-12]。3.2饵料中不同脂肪源对鱼类形体指标的影响本研究发现，FO组草鱼脏体比、肝体比显著高于BD组，SO组肝体比显著高于BD组，表明草鱼对鱼油和豆油具有较好的利用能力，与杨鑫等[13]在饵料中添加不同油脂对草鱼生长影响的研究结果相似。LO组青鱼脏体比、肝体比最高，显著高于BD组，但与FO组和SO组无显著性差异，说明青鱼对猪油具有较好的利用能力。王道尊[14]在不同脂肪源饵料对青鱼生长影响的研究结果显示，青鱼对富含饱和脂肪酸的牛油也具有较好的利用能力，可能与鱼体内的脂肪代谢机制有关，仍需深入研究。与本试验研究结果相似。FO组鲫鱼脏体比最高，显著高于BD组，肝体比显著低于其他组，说明本试验条件下，鲫鱼对鱼油的利用能力比豆油、猪油好，可有效降低肝脂积累；而LO和SO组肝体比较高，可能与豆油和猪油饲料中n-3 HUFA含量低有关。当n-3 HUFA含量较低时，使鱼类从饵料中吸收的脂肪及蛋白质转化的脂肪在肝细胞内沉积，无法被利用或输送到肝外组织中存储，肝体比增大，形成脂肪肝[15-16]。3.3饵料中不同脂肪源对鱼类肌肉常规营养成分的影响研究表明，饵料脂肪源对鱼体常规营养成分具有一定的影响[17]。本试验中，各组3种鱼水分含量差异不显著，FO组草鱼粗蛋白含量显著高于BD组，青鱼粗蛋白质含量为FO组最高，表明鱼油有利于草鱼、青鱼体内蛋白质的合成和积累，可能与鱼油富含n-3系高不饱和脂肪酸有关[18-19]。LO组草鱼粗脂肪含量显著高于其他组，SO组青鱼粗脂肪含量显著高于其他组，表明LO组饵料脂肪更易在草鱼肌肉中沉积，SO组饵料脂肪更易在青鱼肌肉中沉积。Paula等[20]指出，鱼油富含n-3系高不饱和脂肪酸，可抑制脂肪合成，降低脂肪沉积量，使含鱼油的饵料组在腹肌中的粗脂肪含量较低。各组鲫鱼粗蛋白质、粗脂肪含量差异均不显著。张媛媛等[21]以异育银鲫为研究对象，采用4种分别添加5.4%水平鱼油、豆油、菜籽油、亚麻油的饵料投喂异育银鲫，结果发现，不同脂肪源对肌肉的常规组成含量无显著性差异，表明鲫鱼对各种脂肪源的利用能力相同，结论与本研究类似。3.4饵料中不同脂肪源对鱼类肌肉脂肪酸组成的影响SO组饵料富含亚油酸C18∶2n-6和亚麻酸C18∶3n-3。FO组饲料富含C20∶5n-3（EPA）和C22∶6n-3（DHA）。LO组富含棕榈酸C16∶0、硬脂酸C18∶0和油酸C18∶1n-9。研究表明，饵料中脂肪酸的组成影响鱼类肌肉组织脂肪酸组成[22-23]，本试验结果证实了这一规律。SO组3种鱼肌肉中C18∶2n-6和C18∶3n-3显著高于其他组，FO组3种鱼肌肉中C20∶5n-3和C22∶6n-3显著高于其他组，LO组3种鱼肌肉中C16∶0和C18∶1n-9c显著高于其他组，表明饵料中脂肪酸组成平衡，鱼体肌肉中的脂肪酸组成也会平衡，饵料中适量添加鱼油可改善肌肉营养价值。本试验中，肌肉中硬脂酸C18∶0含量比基础饵料中含量有下降趋势，肌肉中DHA和EPA比饵料中明显提升，表明3种鱼具有将饱和脂肪酸去饱和及短链脂肪酸延长的能力，与李新等[24]研究结果相似。本试验结果可为其他脂肪源替代鱼油提供参考，具有一定的生产实践价值。4结论本试验将3种食性的鱼类同缸养殖，研究不同脂肪源对不同食性鱼类生长和肌肉脂肪酸组成的影响。结果表明，草鱼饵料中添加6%的鱼油具有较好的促生长效果，添加6%豆油和猪油无明显促生长效果，说明草鱼对饲料脂肪水平要求较低。青鱼饵料添加6%的豆油、鱼油或猪油均具有较好的促生长效果，表明青鱼对饵料脂肪水平要求较高。鲫鱼饵料中添加6%鱼油和猪油具有较好的促生长效果，但豆油效果较差，可能与3种鱼各自的食性有关。目前关于鱼类对不同脂肪源利用能力与其食性关系的研究较少，仍需进一步研究加以验证。