铜在饲料添加剂中的形式包括碳酸铜、氯化铜、氧化铜、硫酸铜、碱式氯化铜、蛋氨酸螯合铜等。动物机体中铜含量很少但起到非常重要的作用[1]，铜参与氧化反应、维持铁代谢造血、参与骨形成等。铜在哺乳动物肠道中的摄取和输送至其他器官由铜转运体Ctr1介导完成[2]。铜进入动物体内经吸收代谢、血液循环到达各组织器官（如肾脏、角膜、卵巢和睾丸等）并沉积。部分血液中的铜穿过血脑屏障沉积在下丘脑、垂体等神经中枢[3]。机体缺铜常引起贫血、骨折、骨畸形、血管破裂、繁殖障碍等。狭义上性腺指睾丸和卵巢。性腺激素包括睾酮、卵泡素、黄体酮、松弛素及雌激素等。铜不仅影响下丘脑-脑干-垂体-性腺轴，还可与促性腺激素释放激素-I（GnRH-I）和神经激肽B结合，触发垂体前叶促性腺细胞分泌促黄体生成素（FSH）和卵泡刺激素（LH）。研究表明，铜-GnRH复合物比单独使用GnRH更能够触发促性腺激素释放[4-6]。但过量铜会刺激卵母细胞、精原细胞，诱导自噬基因（autophagy-related gene，ATG）和相关蛋白的表达，使线粒体断裂和异位并产生大量的活性氧、自由基，破坏性腺。线粒体是真核生物中一种双层膜结构的半自主细胞器，也是性腺细胞中含量最丰富的关键细胞器。线粒体为机体提供能量，参与细胞凋亡、自由基生产、脂质代谢等代谢过程，具有单独的遗传物质mtDNA（mitochondrial DNA）。线粒体功能障碍可对卵母细胞的生命活动产生不良影响。文章综述微量元素铜对不同动物生殖系统的影响，总结了有关目前饲料中铜含量的调查，以期为动物生产中铜元素的合理使用提供参考。1铜对猪繁殖性能的影响及在饲料中含量的现状1948年，Braude[7]发现，舔铜管的猪生长得更快。也有研究发现，长期在母猪妊娠期和哺乳期饲喂高铜日粮，产仔数显著升高，仔猪出生时和断奶时体重增加[8]。饲料中添加125和250 mg/kg蛋氨酸铜，可促进下丘脑神经肽（NPY）的分泌[9]，NPY可促进GnRH和Gn的释放[10]，进而促进生殖系统发育。日粮中添加125和250 mg/kg硫酸铜可显著提高生长猪中脑、下丘脑的去甲肾上腺素含量[11]，去甲肾上腺素释放可诱导GnRH脉冲式释放，进而对生殖功能进行调节。有研究表明，高剂量铜饲料会造成动物机体损伤；体外培养猪卵巢颗粒细胞时添加硫酸铜可促进细胞释放胰岛素样生长因子（IGF-I）和细胞周期蛋白B1（B1cyclin B1），抑制P4的释放，诱导增殖和凋亡相关基因的表达，干扰猪卵巢颗粒细胞的分泌活动、增殖和凋亡途径[12]。猪睾丸细胞在铜暴露后，凋亡相关mRNA（Caspase3、Caspase8、Caspase9、Bax、Cytc、Bak1、APAF1、p53）、蛋白质（活性Caspase3）以及自噬相关mRNA（Beclin1、ATG5、LC3、LC3B）表达增加，启动并形成自噬体，诱导猪睾丸细胞凋亡和自噬[13]。过量铜会诱导猪卵母细胞线粒体分布和功能异常，导致氧化应激、活性氧（ROS）水平升高、拷贝数不足和细胞早期凋亡，导致猪繁殖功能障碍[14]。氧化应激可导致母猪流产、免疫力降低、抗体不足、发情延迟等一系列问题。解决母猪妊娠阶段和哺乳阶段的氧化应激对母猪保持高繁殖力尤为重要[15]。饲料中添加适当高剂量的铜，可显著增加血清中的过氧化物酶（POD）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）、过氧化氢酶（CAT）、铜/锌超氧化物歧化酶（Cu/Zn-SOD）的活性和总抗氧化能力（T-AOC）等[16]。陈华君等[17]对20家猪场的饲料铜含量进行调查，发现饲料中铜含量平均值由高到低分别为：断奶仔猪饲料育肥猪饲料母猪饲料，其中母猪配合饲料和自配料中铜含量分别为71.50 mg/kg、43.90 mg/kg；刘兴华等[18]对山东省16个市（县、区）的饲料样品进行分析，发现哺乳母猪饲料中Cu的含量范围为2.11~238.86 mg/kg，种公猪饲料中Cu的含量范围为2.45~98.60 mg/kg。徐国茂等[18]对江西省20个市（县、区）的440份样品进行分析，发现铜的平均含量为71.00 mg/kg。潘寻等[19]对山东省的18个配合饲料样品中铜的含量进行检测，结果表明，种猪饲料中铜平均含量为45.40 mg/kg；根据《饲料中铜的允许用量》（GB 26419—2010）的规定，种公、母猪配合饲料铜最高允许量为35.00 mg/kg。根据上述数据可知，国内猪场饲料中存在过量添加铜的现象。2铜对反刍动物繁殖性能的影响及在饲料中含量的现状瘤胃硫化物的产生会降低草料中的铜利用率，反刍动物比人类更容易患铜缺乏的相关疾病[20]。在健康荷斯坦奶牛饲料中加入3.5和7.0 mg/kg的硫酸铜，可显著提高奶牛干物质采食量（DMI）、产奶量和乳铜水平[21]。研究表明，日粮中加入一定量的硫酸铜（8 mg/kg）、富铜酵母（8、16 mg/kg）和赖氨酸铜（8 mg/kg）可以使西门塔尔牛外周血清中雌二醇（E2）、FSH、黄体酮（P4）、LH的水平明显上升[22-24]。付辑光等[25]研究发现，日粮中加入一定量的铜（18.09~23.09 mg/kg）可提高奶牛的产奶量和免疫力。在牛卵母细胞成熟过程中添加铜可显著提高卵丘细胞的细胞内谷胱甘肽（GSH）含量[26]。GSH参与保护雄性和雌性配子免受氧化损伤，与维持卵母细胞的减数分裂纺锤体形态有关[27]。研究显示，饲料中添加25 mg/kg的硫酸铜，可提高血清中铜锌超氧化物歧化酶和铜蓝蛋白的活性[28]。王东等[29]研究表明，血清铜蓝蛋白浓度可作为泌乳奶牛铜缺乏症的风险预警指标。研究发现，在大别山处于发情周期的母牛饲料中添加20 mg/kg蛋氨酸铜，结果显示，蛋氨酸铜可明显提高血清中E2的水平，明显降低P4的水平，促进发情[30]。余长林等[31]在健康荷斯坦奶牛饲料中添加23.2 mg/kg氨基酸螯合铜，结果显示，氨基酸螯合铜可提高干乳期和泌乳期初乳免疫球蛋白含量，增强犊牛的免疫能力。喂养微量矿物质对山羊生育能力和精子产生具有显著影响，给公山羊饲喂添加有机铜、硒的饲料，降低精子脂质过氧化物（LPO）和提高精浆SOD、CAT、GSH-Px和GR的活性，对氧化损伤具有保护作用，能够产生更多的精细胞，精子浓度、存活率更高，质膜和顶体比较完整性，精子活力和速度较高，保持精液新鲜[32]。研究表明，每日摄入50 mg铜的母羊，胎盘中铜的浓度明显高于每日摄入10 mg铜的母羊，且只有50%母羊产下羔羊，屠宰后收集的卵母细胞数量也较少[33]。在晋岚绒山羊青年母羊的饲料中添加硫酸铜或蛋氨酸铜（25 mg/kg）提高了血清中LH浓度和促甲状腺激素（FT4）浓度，甲状腺素（T4）浓度呈上升趋势[34]。王飞等[35]分析华北地区46个饲料样品，得到奶牛饲料中铜的平均含量为39.20 mg/kg，肉牛饲料中铜的平均含量为59.00 mg/kg，均超过奶牛饲养标准（NY/T 34—2004）和肉牛饲养标准（NY/T 815—2004）。吴婷等[36]发现，贵州威宁县的牧草含铜量极高，导致乌蒙半细毛羊出现慢性铜中毒症状。刘洋[37]发现，内蒙古地区的阿巴嘎旗和乌审旗放牧蒙古羊血清铜含量均较低。于迪等[38]对黑龙江地区1个26头奶牛的牛场调查发现，亚临床铜缺乏症发生率为53.85%（14/26），低铜血症发生率为30.8%（8/26）。3铜对家禽繁殖性能的影响及在饲料中含量的现状硫酸铜暴露可使线粒体裂变，相关基因表达水平显著升高，线粒体融合相关基因表达水平显著下降，诱导鸡自噬相关基因（自噬相关基因ATG4、LC3-Ⅱ、ATG5和beclin-1）水平升高，导致线粒体碎裂和鸡睾丸细胞自噬、凋亡[39]。研究表明，在蛋鸡基础日粮中添加60 mg/kg的CuSO4能够提高产蛋率，利于增强蛋壳品质；但添加量增加至125 mg/kg可导致蛋品质下降[40]。代国滔等[41]研究发现，产蛋期种鹅日粮中添加五水硫酸铜（4~8 mg/kg）可显著提高种蛋合格率、受精率、孵化率、健雏率，提高生产性能和繁殖性能，增强鹅蛋品质。研究表明，在日粮中添加25 mg/kg的铜可促进白耳鸡LH、E、P的分泌，获得更好的产蛋性能[42]。向离体腺垂体的培养液添加20%硫酸铜可明显促进LH的分泌，加入丘脑下部提取液促进效果更好[43]。姚宏等[44]研究发现，低氧环境下在藏鸡和肉鸡种蛋内注射硫酸铜，可提高血清中Cu/Zn-SOD浓度，增强机体的抗氧化能力，显著增加尿囊膜血管面积和血管数，促进鸡胚血管生成。李文祥等[45]发现，在产蛋后期蛋鸡日粮中添加8 mg/kg的铜可恢复热应激引起蛋重降低，在肉鸡饲料中补充氧化铜纳米颗粒可促进NF-κβ、PGES、IL-1β、TGF-1β、IFN-γ等免疫调节基因的表达，增强抗应激能力[46]。迪娜·吐尔生江等[47]通过对黄渤海地区180个商品鸡饲料样品进行检测，测得饲料中铜的平均含量为75.69 mg/kg，产蛋期蛋鸡饲料中重金属含量最高。王飞等[35]对华北地区的蛋鸡料样品检测，铜的平均含量为79.62 mg/kg，肉鸡饲料中铜平均含量高达92.51 mg/kg。朱余军等[48]对湖南、广东两地进行采样分析，发现广东省蛋鸡料在育雏期、育成期、产蛋期的铜平均含量分别为165.53、110.66、123.71 mg/kg，湖南省蛋鸡料在育雏期、育成期、产蛋期的铜平均含量分别为150.35、109.34、110.51 mg/kg，上述调查均严重超出我国饲料标准。黄靓[49]研究发现，产蛋期肉种鸡需要量估测值平均为12.5 mg/kg。高剂量铜长时间饲喂会使导致家禽中毒，抑制生长，损伤肾脏[50]。4结论目前，畜禽饲料铜添加问题未能引起养殖户的普遍重视。微量元素铜具有促进动物生长、调节激素分泌等功能。提供生理量的微量元素铜或者替代物（天然植物提取物、氨基酸铜等）对动物生殖系统的健康具有一定必要性；但铜的过量添加可造成畜禽性腺损伤，降低畜禽的繁殖性能，增加饲养成本，降低经济效益，造成环境污染。铜元素在机体内起重要作用，因此饲料中铜含量的把控对环境的影响至关重要。