矿物元素作为机体不可或缺的元素之一,约占奶牛体质量的5%[1]。矿物元素包括常量元素和微量元素,能够参与动物的各项生命活动,在动物机体代谢、免疫功能、繁殖等方面均具有重要作用[2-3]。当奶牛摄入的矿物元素不足以满足其生理活动需要时,会出现一系列的缺乏症。机体短期缺乏矿物元素的临床症状不明显,易被忽略;机体长期缺乏矿物元素会使奶牛健康受损,降低奶牛的生产和繁殖性能。奶牛饲粮科学合理搭配对奶牛的健康、生产和繁殖性能具有直接影响,矿物元素是影响奶牛健康、生产性能和繁殖性能关键因素之一[4]。随着奶牛养殖业的快速集约化发展,饲料产业发展迅速,至2019年全球饲料产量已连续3年超过10亿t[5]。饲料产量的持续增长使矿物元素的使用量也增加。目前,关于矿物元素在奶牛生产中应用的研究较多。随着生产和研究的不断发展,对矿物元素的要求从奶牛不发生明显的缺乏症到兼顾各矿物元素间的平衡,从而保证动物健康,减少污染[6]。文章综述矿物元素的营养作用及其在奶牛生产中的研究,以期为矿物元素在奶牛生产中的应用提供参考。1矿物元素概述1.1常量元素及其营养作用常量元素指在动物体内含量大于0.01%的矿物元素,包括钠(Na)、钾(K)、钙(Ca)、磷(P)、镁(Mg)、硫(S)等。钙、磷是奶牛生长发育及生产中需求量最大[7]、最易缺乏的常量元素。钙在各个结构中均起重要作用,能够参与骨骼形成,是奶牛体内代谢、肌肉神经传导[8]、细胞信号传导过程所必需的元素,可调节淋巴细胞的分裂和巨噬细胞的吞噬功能。磷在机体内以磷酸盐阴离子的形式存在(通常在体液中以HPO42-或H2PO4-形式存在),以此形式发挥生物作用。钠能够维持机体的酸碱平衡,当奶牛摄入的钠减少,奶牛采食量随之减少,进而降低奶牛的生产性能[9]。钾元素能够参与渗透压和酸碱调节、神经冲动传递和肌肉收缩,是牛奶中的主要矿物质。镁在与酶或底物结合后的酶反应中具有中心重要性。镁在中枢神经系统中参与正常的神经传导,是突触传递的调节因子,也是免疫系统中起关键作用的第二信使[10]。硫能够参与瘤胃微生物蛋白和角蛋白质的生物合成,激活机体中的脱氢酶等,参与机体代谢活动[11],养殖中硫的供应量充足可提高奶牛的生产性能,改善机体健康。1.2微量元素及其营养作用微量元素指动物体内占比小于0.01%的矿物元素[12],是动物必需的营养素,广泛参与体内酶促反应、能量代谢、物质合成和疾病防御等生命活动,具有重要生理功能[13]。机体必需的或可能必需的微量元素有铁(Fe)、锰(Mn)、铜(Cu)、锌(Zn)、硒(Se)、碘(I)、钴(Co)等[14]。在奶牛饲粮中易缺乏的是硒和铜[3,9]。硒是有效的抗氧化剂和自由基清除剂,主要参与调节淋巴细胞和中性粒细胞功能[15],具有抗氧化和促进免疫球蛋白合成的作用。铜可参与机体的细胞和体液免疫,通过提高中性粒细胞的作用增强免疫应答,在缺铜状态下抗体生成减少;铜还可参与免疫球蛋白的构成,能够显著提高血清免疫球蛋白M(IgM)、免疫球蛋白G(IgG)含量[16]。铁主要作为血红素的组成部分存在于血红蛋白和肌红蛋白中,可作为酶的辅助因子参与机体活动[16]。铁参与T、B淋巴细胞的增殖及体内免疫球蛋白的合成[17]。缺铁会导致动物机体免疫力下降,T细胞增殖速度下降,抗体生成减少,可能影响淋巴细胞的免疫应答。锰参与几种酶促反应,可减少活性氧的积累,防止细胞损伤。锌作为一种动物体的必需微量元素,是许多金属酶的组成部分[18],参与蛋白质合成、碳水化合物代谢等其他生化反应。由于锌在细胞分裂和蛋白质合成中的作用,锌在维持皮肤和上皮组织(如乳腺组织)的健康和完整方面非常重要。低锌状态时会导致牛乳体细胞数(SCC)和乳腺炎发病率增加[19]。锌还参与胸腺素的合成,胸腺素是胸腺细胞产生的一种激素,可调节淋巴细胞成熟,对细胞介导的免疫至关重要。碘是调节能量代谢的甲状腺激素和三碘甲状腺素的合成所必需的元素,当机体碘缺乏时影响繁殖性能。钴是合成维生素B12的必需元素,缺乏钴会造成维生素B12合成减少,使奶牛产奶量下降,犊牛死亡率提高[4]。2奶牛对矿物元素的需求量与缺乏症2.1奶牛对矿物元素的需求量NRC规定动物对矿物质需求总量是指能够被吸收的矿物质的质量。根据NRC(2001)报道,泌乳奶牛对矿物质的每日需求量为:钙76 g、磷68 g、镁9 g、钾255 g、钠53 g、铜11 mg、铁45 mg、锰3 mg、硒8 mg、锌209 mg。当饲粮中硒的含量超过5 mg/kg或饮水中硒的含量超过0.5 mg/kg时[20],即可对奶牛机体造成损伤,此含量远高于NRC的规定含量。奶牛体内铜最低需求量为10 mg/kg[21],与标准推荐量一致。奶牛对磷的需求量在NRC(1989)中以饲粮中所含磷的百分比表示,NRC(2001)中以每日可利用磷的克数表示[6]。NRC规定了不同阶段奶牛可利用磷的维持需求量:生长牛0.8 g/kg DM,成年母牛(包括泌乳牛和干奶牛)1.0 g/kg DM。戚柏恒[9]指出,奶牛饲料干物质中锰的最新推荐量为15~25 mg/kg;铜水平为10~15 mg/kg;锌浓度为23~63 mg/kg DM。体重650 kg 高产奶牛(40 kg奶产量)锌的建议添加量为63 mg/kg DM[3],铜的需求量为15.7 mg/kg[22],与戚柏恒[9]报道的锌需求量一致。2.2奶牛对矿物元素的缺乏症当奶牛摄入的矿物元素不足以满足生长、维持其生产时,奶牛会出现一系列的缺乏症。成年奶牛一般不易缺乏锌、锰、铁矿物元素。但当铁缺乏时,机体免疫反应低下,发病率和病死率增高;在犊牛出生后至断奶时间段中,不饲喂犊牛开食料而仅以牛奶为主要的日粮时,犊牛因未能摄入足够的铁而逐渐出现缺铁性贫血的现象。缺乏锌会导致动物食欲下降、皮毛粗糙等;缺乏钙和锰则可导致动物生长迟缓、骨骼发育不良、产奶量下降[23],缺乏钙和镁还会增加泌乳牛临床低血钙症的发病率。奶牛缺乏钙、磷、钾、镁均可导致奶牛瘫痪[24]。奶牛缺钙引起的瘫痪常发生在奶牛分娩前后,奶牛血液中钙的正常含量为2.20~3.04 mmol/L[25],血钙含量低于正常值时奶牛出现瘫痪症状。足够的血镁能够使甲状旁腺激素正常分泌,使甲状旁腺激素对其受体起作用。当血液中镁浓度低于17 mg/L时,甲状旁腺素激活靶组织的能力降低,导致动物的继发性低钙血症[26]。若血镁浓度低于12 mg/L,动物神经变得过度兴奋,可能使动物发生肌肉痉挛和惊厥。碘参与甲状腺激素的合成,当碘缺乏时,甲状腺激素合成减少。当妊娠后期的母牛缺碘时,初生牛犊也会出现甲状腺肿大的症状,严重时可出现弱犊甚至死胎。当饲粮中硒的含量低于0.1 mg/kg时,奶牛会出现硒缺乏的现象[27]。缺乏硒会降低机体免疫应答反应,导致成年奶牛的胎衣不下、子宫炎等产后疾病和犊牛的白肌病、肌营养不良症[28]。3矿物元素在奶牛生产中的应用矿物元素因其在奶牛生长发育、免疫和繁殖功能[29]中的重要地位,得到广泛应用和密切关注。与蛋白质、脂质等营养元素相比,矿物元素需求量很低,奶牛矿物质摄入不足可导致奶牛生长发育减缓、免疫力低下,影响奶牛生产和繁殖性能等。日粮中缺乏微量元素可导致动物生产性能下降20%~30%[30]。在奶牛日粮中添加微量元素进行长期或短期饲喂后,奶牛的泌乳量出现一定程度的上升趋势,奶牛的泌乳量每天增加0.93 kg,乳脂增加0.04 kg,乳蛋白增加0.03 kg[30]。当奶牛日粮中磷的含量降至奶牛需要量的50%时,奶牛不孕率增加40%[3]。3.1矿物元素对奶牛生产性能的影响奶牛体内的矿物元素会随分娩而大量流失,缺乏矿物元素会导致奶牛应激,免疫系统受损,进而食欲下降,影响奶牛生产性能。研究表明,在饲粮中添加矿物元素可以提高奶牛采食量和泌乳性能。左灵杰[31]研究表明,对泌乳中期奶牛补饲复合微量元素营养舔砖后,奶牛产奶量显著增加,试验组奶牛的平均产奶量提高了0.68 kg;乳蛋白和乳脂肪含量显著提高。付辑光等[32]在基础饲粮中添加不同水平的铜,结果发现,添加10、15、20 mg/kg铜的奶牛产奶量分别提高4.91%、6.27%和4.78%,乳体细胞数量分别降低11.34%、15.18%和17.42%;饲喂15 mg/kg铜的奶牛乳脂率和乳蛋白率分别提高5.31%和5.26%。Martinez等[33]研究口服钙对产后奶牛生产性能的影响发现,补钙对提高产奶量大于前一泌乳期平均奶量的奶牛和经产奶牛的产奶量有利,相反则使其产奶量下降;因此,补钙对奶牛的效果取决于胎次和生产潜力。但也有研究表明,添加磷[34]、钾[35]、锌[36]后对奶牛的产奶量、乳成分均无显著影响,可能是因为奶牛饲粮中的矿物元素已经满足奶牛生产的需要。3.2矿物元素对奶牛繁殖性能的影响适当补充矿物元素可有效提高奶牛的繁殖性能[37]。锰对奶牛的繁殖性能具有一定的影响,参与雌激素等性激素的合成[38]。当机体锰缺乏时会造成奶牛的繁殖机能出现障碍,奶牛表现为发情周期紊乱、妊娠率下降、妊娠后易发生流产[39]、囊性卵巢的发病率增加[39-40]。锌参与垂体促卵泡激素的形成[41],奶牛缺锌时发情周期紊乱、受胎率低。奶牛日粮中铜缺乏时会使奶牛卵巢机能降低、受胎率下降,易造成母牛难产[39]。王长宏[42]研究发现,试验组奶牛的正常分娩率为80.00%、93.33%、93.33%,对照组为73.33%,说明在奶牛饲粮中添加蛋氨酸锌后可在一定程度上提高奶牛的正常分娩率。余长林等[43]研究发现,在奶牛饲粮中添加铜、锌锰可显著提高奶牛发情期受配率和妊娠率。硒能够影响动物的繁殖功能,硒缺乏可导致母牛发情不规则甚至不发情,奶牛繁殖力下降[44]。泌乳期奶牛缺钙可导致发情期不规则。Martinez等[33]研究口服钙对产后奶牛繁殖性能的影响结果表明,在试验初期,补钙降低初产奶牛的P/AI,但能够增加经产奶牛的妊娠率。3.3矿物元素对奶牛健康的影响泌乳期奶牛比其他阶段更易缺乏钙。亚临床低血钙症在奶牛生产中存在较多[45-46],会增加17%~44%的奶牛患子宫炎和其他疾病概率[33]。Martinez等[47]研究表明,在奶牛产犊后口服钙制剂可以降低产后亚临床低血钙症的发病率,在产后前4 d,对照组与两个试验组的亚临床低血钙症发病率分别为69.3%、57.5%、34.2%,但是却能够增加初产奶牛子宫炎的发病率,对多胎次奶牛无影响,说明钙的作用效果与奶牛胎次之间存在相互作用。因此,初产奶牛需避免在产后几日口服大剂量的口服钙,仅在有临床低钙血症风险的奶牛中使用。硒被称为免疫促进剂,能够刺激免疫球蛋白及抗体的产生,增强机体的免疫功能,提高动物对细菌或病毒感染的抵抗力[15,48]。在繁殖机能障碍的奶牛饲粮中补饲硒制剂,子宫炎的发病率明显下降。Sordillo[49]发现,给奶牛群补充硒可减少奶牛乳腺疾病的发病率,可能是因为硒可以促进硒蛋白相关酶的活性,促进抗氧化酶的表达,从而提高机体抗氧化能力,修复自由基造成的氧化损伤[50],从而降低奶牛乳腺疾病的发病率。4结论矿物元素可以通过单独或者互作两种方式直接参与机体代谢,在奶牛体内对其产生影响,并发挥其免疫作用,减少疾病发生,使奶牛的经济效益最大化。随着对矿物元素在奶牛生产中研究的逐渐深入,对奶牛不同生理阶段的矿物元素需求有更为精确的划分。因此,完善矿物元素需求量、制定合理的奶牛矿物元素使用标准尤为重要。合理规范使用矿物元素,才能更好地发挥矿物元素的功能,实现奶牛生产和环境的绿色循环发展。

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