单宁酸（tannic acid）存在于五倍子、石榴、豆科作物、黄栌等植物体内，是一种具有较强生理学功能的高分子多元植物多酚。单宁酸存在于一种源自叶绿体的细胞器中，被包裹在胞液内，不与蛋白质等营养物质相互作用，不干扰植物自身代谢[1]。单宁酸可根据化学结构和化学键组成的不同分为水解单宁酸和缩合单宁酸[2-4]。早期营养学认为，单宁酸具有毒性，味涩导致动物的适口性差；易与饲料中的蛋白质和金属元素结合形成不溶性化合物，对营养物质吸收和肠道氨基酸转运具有抑制作用，可降低养分消化率和金属元素利用率，被认定为抗营养因子[5-7]。但有研究发现，动物日粮中添加合适比例的单宁酸能够促进动物生长，单宁酸具有抗氧化、抑菌、抗炎症和改善肠道健康的功效[8-10]。在目前无抗养殖的大背景下，单宁酸具备成为抗生素替代品潜力，在饲料工业中具有广阔的应用前景，并且已在猪和家禽生产等领域中得到一定的应用[11-14]。牧草是反刍动物饲料的组成部分，反刍动物日粮中单宁酸的含量一般比单胃动物日粮高。研究发现，单宁酸的特殊生理学功能够对反刍动物瘤胃氮代谢、甲烷减排以及饲料利用率具有促进作用。因此，掌握单宁酸瘤胃代谢机理对反刍动物饲料开发应用具有实际意义。1单宁酸在瘤胃中的降解特性单宁酸在瘤胃中的特殊生理功能体现为：单宁酸复合物的形成，即单宁酸-蛋白质、单宁酸-维生素、单宁酸-金属元素等复合物，能够有效保护蛋白质、维生素等营养素被瘤胃微生物分解利用；影响瘤胃微生物菌群，调控瘤胃中古细菌（特别是甲烷菌）的菌群数量，减少甲烷的生成与排放；参与微生物和脂肪酸代谢，改善瘤胃中挥发性脂肪酸的比例。日粮中添加合适比例的单宁酸，对提高反刍动物饲养效率和环境保护具有重要意义[15]。1.1单宁酸对瘤胃氮代谢的影响瘤胃微生物的发酵分解活动，将饲料中部分蛋白质降解成氨态氮（NH3-N），导致大量氮在瘤胃中流失（占日粮氮的20%~35%）。研究发现，瘤胃中微生物分解损耗的蛋白质远高于合成蛋白质[16]；分解的NH3-N被瘤胃壁吸收后，经肝脏和肾脏进一步代谢成尿氮排出体外，尿氮在环境中容易挥发成氨气，对环境造成污染。因此，单宁酸能够显著降低尿氮损失，增加粪便中氮的排出。单宁酸-蛋白质复合物在pH值为3.5~7.0的环境中结构稳定。因此，单宁酸能够防止日粮蛋白质在瘤胃中（pH值6~7）被微生物降解，增加过瘤胃蛋白的浓度；进入皱胃后，由于消化道pH值的改变（皱胃pH值小于3.5，小肠pH值大于7），复合物发生解离释放出蛋白质，肠道能够消化吸收更多的膳食性氨基酸[17]。饲喂豆角和板栗单宁酸提取物能够降低瘤胃微生物的代谢活性，降低瘤胃饲料养分消化率和微生物蛋白质总体流出量[18-19]。Hervas等[20]和Frutos等[21]研究表明，单宁酸能够显著降低瘤胃蛋白的降解率。Min等[22]研究发现，反刍动物十二指肠中氮的流速与日粮中单宁酸的添加量呈显著正相关。反刍动物饲料中添加单宁酸对蛋白质具有保护功能，可减少瘤胃微生物对蛋白质的降解损耗，促进蛋白质在小肠的消化与吸收，增加蛋白质的利用效率。1.2单宁酸对甲烷排放的影响甲烷（CH4）是导致全球变暖的主要温室气体之一，温室效应是二氧化碳的23倍。95%的CH4来自反刍动物瘤胃发酵，可造成饲料中2%~15%的能量损失[23]。单宁酸可调节瘤胃发酵模式，通过抑制甲烷菌的生成减少CH4的排放[23-25]。Fitri等[26]研究发现，当TMR日粮中单宁酸含量为1%~3%时可降低CH4排放。Liu等[27]研究发现，在绵羊日粮中添加单宁酸能够显著减少CH4的产生。刘立成等[28]研究发现，荷斯坦奶牛的日粮中添加40 g/(头·d)的单宁酸，每头奶牛每日CH4排放量比对照组下降20%，甲烷能减少2.67 MJ，相当于2 kg左右的产奶净能。Bhatta等[29]研究发现，单宁酸能够降低瘤胃总挥发性脂肪酸的浓度，增加丙酸浓度；瘤胃中CH4产量降低5.5%，还可降低异酸浓度。因此，利用单宁酸进行营养调控能够实现甲烷减排，对缓解全球气候变暖和提高饲料利用率具有积极意义。1.3单宁酸对瘤胃微生物的影响瘤胃合理的微生物区系结构可促进动物消化道健康。单宁酸对瘤胃微生物的作用机制目前尚不清楚。多数研究表明，单宁酸对瘤胃中原虫和甲烷菌的菌群具有抑制作用[30-31]，但不改变真菌、黄色瘤胃球菌、琥珀酸丝状杆菌等主要瘤胃微生物菌群数量[27]。Buccioni等[32]认为，添加单宁酸能够改变奶山羊瘤胃中纤维溶酶弧菌的菌群数量。Bhatta等[29]研究发现，古细菌和原虫种群数量均随单宁酸浓度的增加而减少。单宁酸对脂肪酸代谢的影响与甲烷减排存在一定关联。目前，对瘤胃微生物菌群数量的影响只是结论性的表观数据，代谢机理研究仍需深入。2单宁酸对消化道健康的影响反刍动物在幼龄阶段容易引起腹泻，造成反刍动物的死亡率高。单宁酸能够降低幼龄反刍动物肠道的通透性，形成一层特殊的保护层，防止因肿瘤坏死因子诱导的上皮屏障功能受损，阻止细胞毒素和细菌与肠道受体结合，减轻刺激肠蠕动，降低腹泻率[33-34]。郑琛等[35]研究发现，单宁酸可以显著降低十二指肠相对质量和空肠相对长度，十二指肠肌层厚度显著提高，空肠隐窝深度显著降低，显著上调空肠闭锁小带1（ZO-1）蛋白和闭锁蛋白（occludin）的mRNA表达量，降低空肠和回肠上皮细胞凋亡率，说明单宁酸能够改善羔羊肠道屏障功能，增强肠道对营养物质的消化吸收能力。刘绘汇等[36]在代乳粉中添加0.2%的单宁酸，结果发现，单宁酸可显著降低湖羊羔羊的腹泻率。Ryel等[37]研究发现，富含单宁酸的花生皮可使山羊免疫相关的IRF3、STAT2基因的表达量增加。3单宁酸对反刍动物生产性能的影响3.1单宁酸对奶牛生产性能的影响泌乳性能是评估奶牛饲料营养价值的重要指标，也是衡量饲料或添加剂利用价值的标准。当饲料中单宁酸比例超过3%时，奶牛采食量与单宁酸浓度呈显著负相关[38]。Liwinski等[39]和Liu等[40]研究认为，日粮中单宁酸水平为0.49%~1.00%时，奶牛的干物质采食量无显著差异；单宁酸含量超过1.8%时，奶牛干物质采食量开始降低，饲料利用率显著提高[18]。回海勇等[41]研究发现，添加单宁酸使奶牛的采食量呈下降趋势，但产奶量显著增加，乳脂率、乳蛋白含量等指标显著提高。也有研究表明，在奶牛日粮中添加单宁酸，奶牛日产奶量、乳蛋白、乳脂率等指标并无显著变化[38-39,42]，可能与奶牛日粮组成以及动物个体差异因素有关，且除试验设计中单宁酸添加量可控外，其他饲料中单宁酸的浓度很难度量。因此，奶牛日粮中单宁酸的适宜添加量还需要试验进一步验证。3.2单宁酸对肉牛生产性能的影响适口性是单宁酸在反刍动物日粮中添加的主要因素，反刍动物日粮中单宁酸浓度不宜过高。当日粮中单宁酸含量在2.0%~4.5%时，对肉牛生产性能无不良影响，但单宁酸含量高于5.5%时，动物采食量、营养物质消化率和生产性能均显著降低[43]。Ebert等[44]发现，日粮中添加0.5%和1.0%的单宁酸对小公牛的采食量和日增重无显著影响。Krueger等[45]研究发现，当日粮中单宁酸含量控制在1.0%以下时，肉牛的采食量和日增重没有发生显著变化。杨凯[46]研究发现，添加2.60%的单宁酸可对西门塔尔肉牛干物质、有机物、粗蛋白等营养物质的表观消化率产生一定的负面作用，说明在肉牛生产中单宁酸的添加量不宜过高。Tabke等[47]研究发现，日粮中添加0.33%和0.66%的单宁酸对肉牛平均日增重、背膘厚、眼肌面积、胴体调整、品质等级、产量等级等屠宰性能指标均无显著影响。在饲喂高蛋白质日粮的肉牛日粮中添加2.5%CT对其生产性能无影响，降低尿素氮排泄量，降低23%的NH3-N排放。Koenig等[48]研究发现，肉牛日粮中单宁酸含量在1.2%和2.4%时，对肉牛的干物质采食量无影响；当单宁酸添加量在3.5%时，肉牛干物质采食量呈下降趋势。3.3单宁酸对羊生产性能的影响单宁酸在绵羊和肉羊生产性能方面的研究较多。王敬尧[49]研究发现，浓度为2%和4%的单宁酸可对绵羊的采食量产生一定的影响，但并不影响动物对干物质、粗蛋白、有机物、中性洗涤纤维及酸性洗涤纤维等的表观消化率；当日粮中单宁酸的含量为4%时，绵羊的甲烷日排放量显著降低，提高可消化氮利用率并且显著提高沉积氮和氮存留率，表明单宁酸对反刍摄入蛋白质的保护作用。Guerreiro等[50]研究发现，高浓度的单宁酸能够降低羔羊的生长性能；1.25%的添加水平对羔羊的生长性能和肉品质无显著影响，但能够提高肌肉中不饱和脂肪酸的含量，表明比例合适的单宁酸对改善反刍动物肌肉脂肪组成具有积极作用。刘绘汇等[36]在湖羊羊羔代乳粉中添加0.2%单宁酸，结果发现，单宁酸可影响羊羔背最长肌的不饱和脂肪酸。Girard等[51]研究发现，单宁酸含量高的豆科牧草可以增加羔羊肌肉中长链脂肪酸的相对含量，说明单宁酸具有提高羔羊肉营养价值和感官特性的潜力。单宁酸在瘤胃中对蛋白质起很好的保护作用[52]，通过脂肪酸代谢抑制甲烷菌生成，减少甲烷的排放；过瘤胃蛋白的增加可提高饲料的利用率以及氮排泄的控制，在实际生产中添加合适比例的单宁酸能够提高反刍动物的生长性能，有利于动物消化道健康。4展望单宁酸对氮代谢、甲烷减排、肠道健康的调控以及对反刍动物生产性能的促进作用，在该领域的应用前景广阔。随着研究的不断深入，单宁酸抑菌、抗氧化等功能逐渐被发现；在畜牧业“禁抗”和“限锌”的大环境下，单宁酸对草食动物产业的意义更为深远。目前，单宁酸对肠道微生物多样性的影响以及对肠道健康发育的研究较少，单宁酸在替代抗生素等方面的潜在价值尚未被完全利用，不同生长阶段对单宁酸的耐受程度尚未明确，单宁酸在反刍动物中的应用需要深入研究。