彭泽鲫(Carassius auratus var. Pengze)是一种优质养殖鱼类,也是重点推广的淡水鱼之一,具有个体较大、抗病力强、耐低氧、适应地区广、营养价值高、类似土鲫鱼、易长途运输等优点,广受养殖者和消费者欢迎。近年来,已报道的关于彭泽鲫营养需求的研究多数集中于幼鱼和养成阶段,体重在20~200 g,成鱼阶段营养与饵料方面的相关研究较少。文章对彭泽鲫营养需求及饵料的相关研究结果进行综述,以期为彭泽鲫的营养需求和饵料开发提供参考。1蛋白质营养及替代蛋白源1.1彭泽鲫蛋白质需求量(见表1)10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.07.031.T001表1彭泽鲫蛋白质需要量鱼体规格/g蛋白源蛋白质需要量文献来源1.85白鱼粉、豆粕、膨化大豆、血球粉及猪肝粉38.79%刘颖[1]65.80白鱼粉、豆粕、膨化大豆、血球粉及猪肝粉31.97%刘颖[1]181.00白鱼粉、豆粕、膨化大豆、血球粉及猪肝粉31.97%刘颖[1]30.00鱼粉、豆粕和菜粕30%王胜林等[2]28.00鱼粉、豆粕和菜粕30%何瑞国等[3]28.00鱼粉、豆粕和菜粕30%方之平等[4]受生长阶段、饲料能量水平、蛋白质来源和养殖方式等因素影响,彭泽鲫对蛋白质的需求存在差异。刘颖[1]研究确定彭泽鲫养殖全期的饵料蛋白需要量为31.97%~38.79%;摄食不同质量蛋白源饵料情况下,可消化蛋白需求量均为29.52%。上述研究表明,在不同蛋白源情况下,彭泽鲫幼鱼和养成阶段饵料蛋白质的需要量在30%~38%,且规格越小,蛋白需求越大。1.2氨基酸需求氨基酸作为鱼体蛋白质合成的底物,在鱼体生理活动中发挥着重要作用[5]。部分研究将鱼体组织中的氨基酸含量和沉积率作为评价鱼体氨基酸需要量和利用率的指标。饶毅等[6]在彭泽鲫肌肉中检测出9种必需氨基酸,其中以赖氨酸含量最高,氨基酸含量在不同生长阶段变动不大。方之平等[7]通过试验表明,鱼体肌肉中赖氨酸和精氨酸的沉积率较高,判断彭泽鲫对上述两种必需氨基酸的利用率较好。因此,根据不同氨基酸的需求量和利用率,合理供给必需氨基酸是解决植物性蛋白源饵料替代鱼粉过程中保持氨基酸平衡、促进鱼体生长和提高饵料利用率的重要途径。目前关于彭泽鲫必需氨基酸需求量的报道较少。1.3蛋白源目前,关于彭泽鲫饵料替代蛋白源的研究包括羽毛粉、血粉和蝇蛆等动物性蛋白源。研究发现,采用全水解羽毛粉替代15%~45%鱼粉对彭泽鲫生长无显著影响;替代比例达到60%时,鱼的生长被显著抑制[8];当替代45%的鱼粉时,鱼体粗蛋白含量、肉质和氧化状态均受到显著影响[9]。陈任孝等[10]报道以血粉复合发酵蛋白分别替代饵料中37.5%、62.5%和100.0%的鱼粉,结果显示,随着替代比例的增加,彭泽鲫的增重率呈下降趋势,饵料系数依次上升。利用蝇蛆复合发酵蛋白等量替代饵料中6%、10%和16%鱼粉的研究也发现相似的研究结果[11]。动物蛋白氨基酸组成不完整的劣势成为鱼粉替代过程中的受限因素。鱼饵料加入植物蛋白可以更有效地促进水产养殖对象对高蛋白饵料的利用[12]。大豆蛋白、菜粕和玉米蛋白等常见植物蛋白、单细胞蛋白、复合动植物蛋白等新型蛋白类替代彭泽鲫饵料常规蛋白源的相关研究未见报道。2脂肪和糖的营养需求脂肪既是鱼体能量来源,也是必需脂肪酸的来源。饲料中适宜的脂肪含量可提高饵料利用率,较高的脂质水平则会抑制鱼类的生长。目前关于彭泽鲫饵料脂肪水平及对鱼体生长调控和脂肪代谢影响的研究较为薄弱,且主要针对幼鱼阶段。付辉云等[13]设置脂肪水平分别为5%、8%、11%的试验饵料,研究饵料脂肪水平对初始体质量为(31.58±0.19)g的彭泽鲫健康指标的影响,结果发现,随着饵料脂肪水平的增加,彭泽鲫的免疫和抗氧化功能提高,肠道部分消化酶活性增强,11%的饵料脂肪水平较适宜。不同生长阶段彭泽鲫的肌肉营养成分组成略有差异,脂肪营养需求也不同,养成期彭泽鲫的脂肪营养需求有待进一步研究。饵料中脂肪酸的分布对鱼体脂肪酸的组成和代谢具有重要影响[14],可通过鱼体组织中的脂肪酸组成进行评估[15]。目前,彭泽鲫的必需脂肪酸需求量还不清楚。饥饿胁迫期间,体内储存的脂肪作为主要能源物质被彭泽鲫利用[16],利用总饱和脂肪酸和总单不饱和脂肪酸氧化供能,对多不饱和脂肪酸,尤其是C22∶6n-3(DHA)和C20∶4n-6(ARA)选择性保留[17]。不同规格彭泽鲫的肌肉脂肪酸组成的存在差异。丁立云等[18]研究表明,彭泽鲫幼鱼阶段40~60 g的肌肉中饱和脂肪酸总量最高,不饱和脂肪酸总量在养成阶段(体重300~350 g)达到最高。摄入脂肪酸的构成是由饲料中不同的脂肪源决定。对于养成期彭泽鲫,单一的菜籽油不适宜作为饵料脂肪源,鱼油、豆油和大豆磷脂均是优良的饵料脂肪源[19]。糖作为鱼类生命活动所需能量的一个重要来源,饲料中不同水平糖对鱼体生长性能和生理代谢会产生重要影响。彭泽鲫对糖的利用能力较强。蔡春芳等[20]研究表明,饵料中糖含量高达40%时,饵料糖种类和水平均未影响彭泽鲫的生理功能,一定量的饵料糖有利于提高鲫鱼的抗氧化能力。一定条件下,增加投喂频率可改善彭泽鲫对糖的利用[21]。3饲料添加剂饲料添加剂可改善水生动物的健康和营养[22]。研究表明,在水产养殖中饵料添加剂不仅能够有效地改善饵料营养,促进鱼体生长,增强机体抗应激与免疫性能等,更重要的是饵料添加剂对水域环境友好,能够维持并改善水域生态的平衡。目前,彭泽鲫饵料添加剂的研究集中于益生菌、多糖、中草药、酶制剂和植物提取物等非营养性添加剂,均对彭泽鲫的生理代谢具有较好的促进作用,对生长性能和养殖水体环境无负面影响。3.1益生菌在水产养殖中,益生菌作为饵料添加剂有助于机体对营养物质的消化吸收,在提高鱼体生长性能、改善免疫功能和抗氧化能力以及调节肠道和水中有益微生物方面发挥着关键作用[23]。芽孢杆菌因耐高温、耐酸碱等优点可以满足饲料加工特性,成为当下饵料益生菌类添加剂的研究热点。枯草芽孢杆菌通过增强消化酶活性和改善肠道形态,提高彭泽鲫生长性能,饵料中添加β-葡聚糖和枯草芽孢杆菌可显著改善彭泽鲫鱼肉品质、免疫应答及抗氧化状态[24]。饵料中添加枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌和光合细菌能够显著降低饵料系数,通过降低水体氨氮、亚硝酸盐、化学需氧量等调节养殖水质[25]。芽孢杆菌种类繁多,作为添加剂的作用效果也会有所差别。在促进鱼类生长、调节肠道健康方面,枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌、凝结芽孢杆菌均能够达到良好效果,其中复合芽孢杆菌对肠道结构及酶活性的影响效果最佳[26]。饵料中补充蜡样芽孢杆菌可促进彭泽鲫生长,提高免疫和抗氧化能力,显著改善鱼肉品质[27];也可通过提高抗氧化能力、抑制炎症反应和Nrf2信号通路使彭泽鲫肠道屏障功能得到进一步改善[28]。于瑞河[29]研究表明,摄食活和灭活的蜡样芽孢杆菌均能够显著改善彭泽鲫的生长性能。研究表明,饵料中添加0.2%的芽孢杆菌能够有效地提高彭泽鲫对饲料蛋白的利用[30]。谢少林等[31]研究认为,添加0.12%枯草芽孢杆菌时能够显著提高彭泽鲫的增重率,降低饵料系数,增强消化酶的活性和抗氧化功能。3.2促生长剂除益生菌外,部分激素、酸制剂、酶制剂和中草药等作为促生长剂被应用于饵料生产,可通过刺激内分泌系统、调节新陈代谢、提高饵料利用率促进水产动物的生长。研究表明,饵料中添加适量的喹乙醇对彭泽鲫生长具有促进作用,可提高饲料利用率[32]。添加一定量的螺旋藻可提高彭泽鲫的生长性能[33-35]。周兴华等[36]研究发现,当柠檬酸和益生素分别以0.34%~0.45%和0.18%~0.22%组合添加到饵料中,可提高彭泽鲫的生长性能。L-肉碱通过提高鱼类脂肪代谢速度对彭泽鲫的生长发育产生较为明显的促进作用[37]。适量的复方中草药对彭泽鲫的生长具有较好的促进作用[38]。陈应华[39]研究发现,通过在基础饵料中添加0.2%的复合酶制剂(木聚糖酶、纤维素酶和蛋白酶等),彭泽鲫的增重率得到提高。3.3免疫增强剂抗生素因其耐药性和残留问题产生严重的负面效应[40],多糖、有机化合物、植物提取物等新型绿色添加剂因无毒、无抗药性和安全等特性获得了广泛关注。多糖具有调节机体免疫功能的作用。研究发现,饵料中添加加强型酵母免疫多糖可调节彭泽鲫鱼体免疫应答,降低病死率[41]。一定量的酵母细胞壁、β-葡聚糖、肽聚糖能够提高鱼体血清溶菌酶活性,增强彭泽鲫的非特异性免疫功能[42]。A3α肽聚糖不仅可提高彭泽鲫非特异免疫能力[43],还可增强对鲫鱼嗜水气单胞菌灭活疫苗的免疫应答效应[44]。研究发现,部分有机物、丁酸盐和抗菌肽等在增强鱼体免疫、抗氧化活性和抗病性等方面具有积极作用。植物精油中的香芹酚可促进肠道菌群平衡,改善肠道形态,减轻肠道炎症,增强彭泽鲫对嗜水气单胞菌的耐药性[45]。丁酸钠通过改善彭泽鲫肠道微绒毛形态达到增强肠道免疫反应,提高抗氧化能力和促进生长发育的作用[46]。Wang等[47]试验发现,饵料中添加适量的混合抗菌肽可提高彭泽鲫生长性能,对抗氧化和免疫能力起到积极的作用。二十八烷醇可以调节彭泽鲫的血脂水平,改善免疫力和耐缺氧能力[48]。部分天然植物提取物对彭泽鲫的生长健康具有积极的作用,大黄素和姜黄素可以提高彭泽鲫的抗氧化能力,抑制炎症反应,改善肠道屏障功能[49]。适量的杜仲提取物能够显著促进彭泽鲫的生长,提高免疫力,增强抗病能力[50]。紫锥菊提取物可提高彭泽鲫的相对增重率,增强血清的抗氧化功能[51]。4展望彭泽鲫营养需求与饲料研究多数处于基础阶段,配合饵料中关于三大主要营养物质,即氨基酸、脂肪酸和微量元素的需求量可参考数据不多,不同生长阶段和不同养殖模式下的营养需求参数和特点尚不清楚。今后应着重开发彭泽鲫专用饵料,重点对脂肪、碳水化合物、氨基酸和微量元素的营养需求,蛋白源和脂肪源及新型绿色添加剂等方面开展深入研究,为彭泽鲫规模化健康养殖提供参考。
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