微量元素是指一些生命有机体所必需的、且占生命有机体总质量小于0.01%的元素。一般两种或两种以上的微量元素协同发挥作用。微量元素能够改善畜禽营养结构，增强动物免疫能力、抗氧化能力，减低动物的应激反应。微量元素含量超过畜禽的耐受阈值，可以产生不良影响；微量元素供给不足或摄入不平衡，会导致代谢紊乱。随着对微量元素在畜禽营养中的研究不断深入，科研人员发现，微量元素能够影响畜禽的肉、蛋品质，降低腹脂沉积和背膘厚度，降低代谢相关疾病的发生率。本文就常见的微量元素，如铜（Cu）、铁（Fe）、锌（Zn）、铬（Cr）、硒（Se）和锰（Mn）等调控脂质代谢机理及其在畜禽生产中的应用进行综述，为微量元素调控畜禽脂质代谢和提高畜禽产品质量提供参考。1Cu调控脂质代谢机理及在畜禽生产中的应用血Cu含量的增加与畜禽内源性胆固醇和脂质蛋白水平呈负相关[1]。Cu与脂质代谢的关系可通过内源性胆固醇体现。动物体内的胆固醇主要来自饲料以及生物合成[2]。多数动物内源性胆固醇的合成发生于肝脏；反刍动物内源性胆固醇的合成则主要发生于小肠和脂肪组织。Hassel等[3]研究发现，缺Cu动物机体胆固醇上调。血液中Cu含量的降低可使循环中高密度脂蛋白（HDL）和低密度脂蛋白（LDL）水平升高，导致总胆固醇、甘油三酯和磷脂水平升高[4]。Lisia等[5]研究表明，肝脏中高浓度的Cu会降低HMG-CoA还原酶（胆固醇合成的限速酶）的活性，减弱胆固醇的生物合成。增加膳食胆固醇含量可促进血液中Cu的再分配，提高细胞中的脂肪含量和流通的脂质水平[6]。通过观察脂质蛋白等在畜禽机体中的水平，可进一步了解Cu的脂质通路的特异性调控及对Cu和脂质代谢紊乱的影响[6]。载脂蛋白是细胞中主要的脂质受体和转运体[7]，能够进一步解释血Cu缺乏和肝脏胆固醇水平升高的原因。畜禽血液中Cu的含量与畜禽年龄、品种、性别、妊娠和疾病等因素相关。新生动物血Cu含量仅为成年动物的1/2[8]。与其他微量元素相比，有机螯合形式的Cu具有较高的利用率[9]。高精料日粮中添加10~40 mg/kg Cu可以降低牛脂肪厚度（SFTU）和胆固醇浓度[10]。Engle等[11]研究发现，日粮中添加40 mg/kg Cu的奶牛血清胆固醇浓度高于日粮中添加10 mg/kg Cu的奶牛。Cu对胆固醇代谢影响的差异可能由于遗传或性别的差异[12]，也可能与奶牛和饲养场牛日粮中饮食成分、微量矿物质拮抗剂和生理状态的差异有关。日粮中添加Cu对绵羊和山羊脂质代谢也具有相似影响[13]。日粮中添加Cu可以降低家禽产品中的胆固醇水平，影响鸡、鸭的脂质代谢[14]。如有机Cu和无机Cu均能够降低北京鸭血浆甘油三酯的含量，有机Cu作为饲料添加剂具有较高的安全性[15]。Leeson等[16]研究发现，在日粮中添加Cu超过推荐量100倍可导致家禽Cu中毒。因此，补充不同来源或水平的Cu均能够降低畜禽产品的胆固醇浓度，迎合大众的肉食需求。但在Cu使用中，需要注意有机或无机剂型Cu搭配和用量。2Fe调控脂质代谢机理及在畜禽生产中的应用Fe与脂、糖代谢密切相关。肝功能受损和胰岛素介导的肝甘油三酯降低通常是代谢综合征（MS）的主要原因[17]。胰岛素是一种脂肪滞留素，是调节脂肪代谢的主要代谢因子。Ahmed等[18]研究表明，Fe可通过两种代谢途径参与脂质代谢：Fe与胰岛素共同调控脂质代谢的一些酶和转运体（脂肪酸结合蛋白等），可能直接影响肝脏脂质负荷、肝内代谢途径和肝脏脂质分泌。Fe还可能通过诱导氧化应激和炎症间接影响脂质代谢。通常糖、脂质代谢紊乱的假说是指Fe稳态失衡导致自由基过度产生，引起氧化应激，进而影响脂质代谢[19]。细胞膜上高表达的不饱和脂肪酸可在二价Fe的作用下使脂质过氧化，诱导细胞死亡[20]。畜禽生产中，Fe对脂质代谢的调节易受饮食限制、Fe螯合剂或放血等因素的影响[21]。缺Fe可导致脂质代谢中的细胞因子上调，增加机体的循环脂质[22]。研究发现，缺Fe的大鼠模型脂蛋白脂肪酶和肝脂肪酶活性降低[23]，但Fe过多也可导致组织损伤[24]。Fe和Cu对脂质代谢紊乱具有协同作用，与Cr则具有拮抗作用；血液中高水平Fe和Cu均能够预防高脂血症和高胆固醇血症[24]，三价Fe和三价Cr主要通过转铁蛋白（Tf）运输、抑制吸收或转运[25]。在畜禽生产中，水溶性亚铁血红素（WSHI）可作为功能性食品添加剂，补充动物体铁含量，提高瘦肉率[26]。蛋鸡对Fe的需求量很大，用以满足自身需求和胚胎的生长发育大[27]。随着血液Fe含量和肝脏Fe蛋白浓度的增加，仔猪背最长肌的肌红蛋白含量也随之增加[28]。因此，正确应用Fe营养可优化畜禽或畜产品的生产。3Zn调控脂质代谢机理及在畜禽生产中的应用Zn可作为信号因子调控脂代谢基因的表达，影响脂质和糖的代谢进程；还能够参与机体六大酶类（氧化还原酶、转移酶、水解酶、裂合酶、异构酶、合成酶）的组成，调节胰岛素的表达，影响MS的病理进展[29-30]。当体内Zn与Cu比例不合理时，存在一定拮抗作用，可能是由富含半胱氨酸和疏水蛋白的亲和力不同所致。机体相对缺乏Zn易患动脉粥样硬化和冠心病，补充Zn能够改善畜禽脂蛋白和总胆固醇水平[31]。机体内高Zn水平可增加肝细胞活性和脂质合成转录因子（SREBP-1c）的活力，通过调控乙酰辅酶a羧化酶1（ACC1）、脂肪酸合成酶（FAS）和硬脂酰辅酶a去饱和酶1（SCD-1）的表达影响机体的脂质代谢[32]。因此，高Zn水平在一定程度上具有提高畜禽的瘦肉率的潜力。Zn具有促进畜禽的生长发育、清除自由基和调节脂质代谢的功能。Zn源差异（无机Zn和有机Zn）可影响畜禽对锌的吸收[33]。Zn缺乏可加重必需脂肪酸（EFA）缺乏，引起肝脏脂质代谢紊乱[34]。营养性缺Zn会加剧EFA的缺乏，临床表现主要包括：动物生长滞后、易应激、免疫力降低以及皮肤、毛发损伤等[35]。刘泽辉[36]研究表明，在肉鸡日粮中添加Zn（90 mg/kg）可改善胴体性状和肉品质，降低肌肉组织的脂质过氧化物丙二醛（MDA）含量。不饱和脂肪酸中的双键在氧化过程中容易受到自由基的攻击而生成MDA，扰乱机体的氧化和抗氧化系统，继而影响脂质代谢[37]。氧化Zn能够特异性调控鸡脂质代谢，但可能对母鸡的生殖系统和肝脏产生不良影响[38]。4Cr调控脂质代谢机理及在畜禽生产的应用Cr是一种营养补充剂[39]，通过降低脂肪酸合成酶和激素敏感脂肪酶的酶活性调节脂质代谢[40]；Cr也可能通过降低循环胆固醇水平，增强脂质特异蛋白的活力，促进脂质代谢中小分子的转运[41]。缺乏Cr可引起脂质代谢紊乱，诱发高胆固醇血症[42]。Cr与胰岛素有良好的协同作用。据报道，日粮中添加适量的Cr能够增强胰岛素活性，提高体内的丙酮酸脱氢酶、柠檬酸分解酶和苹果酸脱氢酶的活性，刺激合成脂肪酸所必需的乙酰COA等转化，改善畜禽的胴体品质[43]。Cr、Cu和Mn存在正互作效应，Cr与Fe具有拮抗作用[44]。肉类中脂肪酸含量通常会影响贮藏或深度加工。Cr是一种抗氧化添加剂，可作为畜禽营养策略中的膳食补充剂，延长畜禽产品或副产品的货架期。在猪日粮中补充适宜Cr可提高猪的生长性能和肌肉比例[45]。也有研究表明，日粮中添加有机Cr可改善蛋白质小分子和脂肪酸分布[46]。在肉仔鸡日粮中补Cr具有多重保护作用，主要包括提高雏鸡的生长速度、调节脂质代谢、增强免疫力和减少应激[47]，表明补充Cr不仅能够调控脂质代谢，而且对动物的生长性能和脂肪（SFTU）具有积极影响。但也有部分研究结果存在差异[48]，应综合考虑实际情况，合理使用Cr元素。5Se调控脂质代谢机理及在畜禽生产中的应用Se转化主要发生于肝脏，有时也在小肠、肾脏和胎盘中转化，可以影响机体的脂质代谢。高硒日粮能够使SREBP1功能性表达升高，诱导非酯化脂肪酸（NEFA）浓度增加，促进动物的脂质代谢[49]。说明Se的摄入可参与动物的脂质和蛋白质代谢；且机体对超营养Se代谢效应存在一个渐进适应的过程，Se通常与维生素协同调节畜禽的脂质代谢。Se是良好的妊娠期、幼龄和育肥后期动物营养补充物。奶牛围产期为维持高产的需要，母牛会大量地消耗脂肪组织和肝糖原以保证能量需求[50]。为预防奶牛围产期机能异常，保证犊牛顺利分娩，一般可在奶牛妊娠后期适当补充Se和维生素E以保证足够的能量储备和Se储备[51]。Se可通过胎盘进入胎儿体内，促进胎儿的发育。饲Se母牛所产犊牛的营养状况和身体机能明显好于缺Se母牛所产的犊牛。有研究表明，日粮中添加0.4 mg/kg Se能够改善育肥猪肉质，提高Se沉积[52]。Se在畜禽体内吸收、分布及消除动力学符合一级吸收二室开放模型；因此，Se的功效不会存在太大的变化，且不与其他微量元素相互影响[53]。6Mn调控脂质代谢机理及在畜禽生产中的应用Mn是一种氧化态较多的金属微量元素，Mn2+和Mn3+被认为与机体脂质、氨基酸和碳水化合物代谢相关，利于骨形成[54]。除细胞内的DNA和蛋白质外，脂膜也是Mn的重要结合靶点。通过观察Mn对膜通透性、红细胞的形态以及通过脂质过氧化形成的活性氧反应等影响，发现Mn最有可能与带负电荷的脂质相互作用[55]。与复杂的生物膜体系相比，Mn与膜之间的相互作用需要更多的研究。Mn也是一种神经毒性物质，可引起类似于特发性帕金森病的疾病，即Mn中毒[55]。研究表明，Mn神经毒性潜在机制是锰诱导的氧化应激[56]。大鼠大量饮用含有Mn的水后，大鼠体内抗氧化酶活性降低，脂质过氧化水平升高。有研究表明，Mn可对机体起到保护作用，也可导致毒性作用，具体取决于浓度[57]。因此，使用过程中应特别注意Mn的用量。Mn是超氧化物歧化酶（SOD）的辅助因子，能够提高组织的抗氧化能力，改善畜禽产品品质。在玉米-大麦-豆粕日粮中补充无机Mn（20~150 mg/kg Mn DM）可提高杂交后备母猪胸最长肌中的Mn浓度和肌肉中的总抗氧化能力（T-AOC）[58]。每日在12头健康的产期奶牛的日粮中补充抗氧化剂混合物（含有Mn以及维生素A、维生素D3等），可有效改善奶牛围产期经历的大量的氧化和免疫缺陷[59]。高温能够影响产蛋性能和蛋壳质量，并诱导脂质过氧化和组织损伤。有研究显示，日粮中添加MnSO4·H2O或Mn蛋白盐可提高32~45周龄肉种鸡的蛋壳强度和耐热性，缓解蛋白质氧化以及高温对产蛋性能的负面影响[60]。研究表明，无论使用何种形式的锰，如氧化锰（MnO）和锰纳米粒子（NP-Mn2O3），火鸡血液中Mn含量均可增加，在一定程度上减少细胞凋亡[61]。正常情况下，生长后期的畜禽增重速度较快，脂肪合成能力相对加强，Mn与Cr及互作对畜禽后期脂肪代谢的影响更为显著。添加有机Mn与有机Cr可调节动物的脂质代谢、蛋白质和碳水化合物代谢，使机体向更有利于减少脂肪沉积的方向发展[62]。因此，合理搭配Mn等微量元素或维生素的使用，可缓解畜禽脂肪的过度沉积，对畜牧业和人类膳食营养具有重要作用。7结论Cu、Fe、Zn、Cr、Se和Mn等微量元素是许多酶的重要辅助因子，通常在肝脏、脂肪组织中转化，可影响脂类、糖类、蛋白质和能量代谢等相关通路，与氧化应激、神经保护和免疫密切相关，能够改善畜禽生长性能和繁殖性能，改善肉蛋品质。过量摄入矿物微量元素可引起一定的细胞和组织损伤，但机制目前尚未完全清楚。深入探究Cu、Fe、Zn、Cr、Se和Mn等微量元素对不同动物脂质代谢的发生机理以及相关通路势在必行，对提高畜禽肉蛋质量和增进国民健康具有一定实际意义。