放牧家畜的营养供给主要来自草场上生长的牧草，受自然条件、季节变化、环境复杂性及牧草有效利用率等因素影响，草场牧草的供应和家畜的营养需要经常处于不匹配状态，难以满足家畜生产性能发挥的需求，需要对放牧家畜进行补饲[1-2]。目前，对反刍家畜营养需要量的研究主要集中于舍饲状态，放牧条件下的饲养标准限于役用畜且较粗略。文章综述国内外放牧家畜营养需要的相关研究进展，以期为相关研究提供参考。1放牧家畜采食量采食是由生物和非生物因素交互作用影响的动态过程，采食量（DMI）是影响家畜生产性能的主要因素[3-4]。牧场通常是复杂的地形和其他生境因素的组合，非生物因素如坡度与水域分布均可影响放牧家畜的觅食行为，进而影响DMI[5]。牛倾向于避开远离水的地区与坡度大于10%的陡坡，坡度在11%~30%时采食量减少30%，坡度在31%~60%时采食减少60%[6]。因此，在选择牧场放牧地时应尽量选择陡坡少、水源丰富且近水的地区，以减少家畜额外的行为运动。不同放牧草地状况可对家畜DMI产生不同的影响[7]。不同草地状况下牧草的高度不同，家畜对不同高度的牧草选择存在差异，如牛嘴大而宽，不吃微小的植物，羊嘴尖小而舌灵活，可以吃到大型家畜不吃的植物和细微的部分[8]。放牧奶牛的牧草摄入量随着剩余牧草高度的下降而下降，剩余牧草（紫花苜蓿）高度每下降10%，每头牛总DMI下降0.5 kg/d干物质，原因可能是奶牛在苜蓿顶部多叶处的选择性采食，紫花苜蓿的叶子质量高于茎且更易被吸收，摄入量和饮食质量均达到最大化[9]。根据不同草地状况下草地的草层结构和生物量差异，合理制定能够满足家畜生产性能的放牧计划可有效地提高草地利用率。草地状况处于最佳时，控制家畜DMI最主要的因素是牧草的营养。天然牧草的产量和营养价值与季节的变化有密切关系，不同季节下牧草的养分含量差异极显著。樊金富等[10]测定放牧奶牛在牧草不同的生长时期DMI差异，结果发现，幼嫩期（11.34 kg/d）与旺盛期（12.44 kg/d）的牧草DMI差异不显著，与枯黄期（7.01 kg/d）差异显著，主要是牧草不同生长时期的营养价值和牧草配额所致。但马学升[11]测得放牧奶牛的DMI在枯草期（12.93 kg/d）显著高于成熟期（12.43 kg/d），原因是温度降低，牧草产量下降但采食速度减慢采食时间增加，以致奶牛的维持需要增加，DMI增多。因此，牧草物候期对家畜放牧DMI的影响复杂，可能是反刍动物独特的消化器官和较单胃动物更复杂的消化生理特点，对温度变化的应激尤为突出，间接影响了DMI。2放牧家畜的营养需要与影响因素2.1放牧家畜的能量需要与影响因素与舍饲家畜相比，放牧家畜需要更多的能量行走、爬坡。放牧时绵羊维持能量需要约增加20%~40%（放牧条件良好）或50%（多坡牧场），牛约增加10%~20%（最佳的放牧条件）或50%（多坡牧场）[12]。为更好地解决爬坡造成的能量消耗问题，需要对放牧路线进行规划，结合畜群轨迹数据尽量减少坡地的行走与采食活动。放牧家畜的能量需要不同程度地受品种、生理阶段、性别等影响。与低龄奶牛相比，大龄奶牛可在海拔较高的地方和坡度较陡的地形上吃草，故放牧范围更广，耗能更大[13]。杨林杰[14]研究报道，放牧滩羊的采食能耗随体重的增大而增加，滩羊体重每增加1 kg采食能耗将增加14.447 kg/d。欧阳熙等[15]测定放牧成年藏山羊公羊的采食能耗比母羊高4.07 MJ/d，可见性别和体重是影响羊能量需要量的主要影响因素。蒙古阿尔泰山春夏牧场上每只绵羊和山羊的日平均代谢能摄入量分别为8.7~18.8 MJ、6.9~14.6 MJ，其中1.0~1.8 MJ满足动物穿越牧场的能量需要，其余的5.6~17.4 MJ怎可满足维持和生长的每日能量需要[16]。因此，制定放牧条件下的饲养标准需要根据大量科学试验结果，并结合实际放牧经验，对特定放牧家畜（包括不同品种、性别、年龄、体重、生理状态等）所需的能量定额进行合理地评估。2.2放牧家畜的蛋白质需要与影响因素放牧家畜的蛋白质主要源自牧草蛋白质，牧草蛋白质含量与成熟度相关。Formiga等[17]研究发现，牧草成熟度越高，粗蛋白质（CP）含量越低。因此，在冬、春季节自然放牧家畜的蛋白质供应不足。蒙古阿尔泰山春夏牧场7月正值牧草夏季生长旺盛期，日照充足，日间光合作用加快使有机物质加速沉积，牧草中CP含量较高；草本植物成熟于8月结籽期，牧草茎叶比下降而茎增粗，木质素（ADL）、中性洗涤纤维（NDF）、酸性洗涤纤维（ADF）的含量大幅度增加，有机质和CP的浓度下降[16]。维持和增加豆科牧草的比例，特别是富含单宁的植物如三叶草、苜蓿等可以改善放牧家畜蛋白营养的负平衡。因为放牧家畜采食的牧草蛋白约65%~68%可在瘤胃内降解[18]，单宁酸可增加过瘤胃蛋白质的数量，增加氨基酸和肽在下胃肠道的可利用性和最终吸收[19]。放牧家畜的品种、体型、年龄阶段、生理状态等均会影响蛋白质的需要量。多数放牧绵羊怀孕期间的蛋白营养水平不足，妊娠后期更为严重。若不补饲蛋白质，新生羔羊的免疫反应和体温调节能力会受到严重影响，降低羔羊成活率[20]。怀孕母羊营养不良对公羔羊行为的负面影响更大，如公羔羊出生体重[21]。Harter等[22]研究发现，怀双羔的绵羊妊娠期的蛋白质日需要量比山羊更高。因此，在现行载畜量和放牧强度下，放牧家畜妊娠期间蛋白质营养基本无法满足需求，实际生产中需要格外注重蛋白质补充。2.3放牧家畜的矿物质需要与影响因素矿物质供应不足、过量或比例不当均可能造成反刍动物代谢失调，甚至影响家畜的健康发育和正常生理活动。对放牧地土壤和牧草中的矿物质含量进行评估是确定放牧家畜矿物营养需要的一项必不可少的内容[23]。许多地区的牧场土壤和牧草中有限浓度的矿物质往往无法满足放牧家畜的需要[24]。Fan等[25]、Vistoso等[26]和Ridding等[27]分析发现，不同地区钠（Na）、硒（Se）和磷（P）等缺乏症在绵羊上普遍存在。绵羊缺Na与多数植物含有相对较低浓度的Na有关。植物P浓度在一年中无显著变化，绵羊血P浓度在秋冬下降、春夏上升，可能是积雪覆盖或相对富含P的夏季活性植物的消失所致。在夏季放牧期间，低地和高山牧场的钙（Ca）和P供应受不同土壤条件和植物种类组成可能存在很大差异，豆科牧草Ca含量较高而P较少；与低地草地相比，高山草地因其石灰岩土壤和植物多样性，钙磷比更高[28]。大多数牧场能够为家畜提供充足的Ca，而P通常有限；由于土壤和植物中P含量低，需要特别关注放牧系统中的P供给[29]。除土壤和牧草的矿物质含量外，还需考虑矿物元素之间的互作影响。Ca、镁（Mg）、P、Na、钾（K）和维生素D之间的强烈相互作用影响着营养物质的吸收、利用和状态，摄入不平衡在牧场中很常见，特别是Ca和Mg。互作可能会影响放牧家畜对临床低钙血症、低镁血症和妊娠毒血症的易感性，或对Ca、Mg和Na的亚临床和慢性缺乏的易感性。Se、锰（Mn）、锌（Zn）、铜（Cu）、硫（S）则会和维生素A在抗氧化防御机制中起协同作用，减少氧化应激的发生[30]。为促进放牧家畜的矿物营养之间的协同摄入，需要对畜群管理进行调整，如提供富含矿物质的舔砖或更频繁地改变季节性牧场内的营地[31]。因此，需要根据放牧家畜的生理阶段特点，综合植被中矿物质季节性变化和土壤矿物含量，以确定需要补饲的矿物质的种类和数量，避免失衡。2.4放牧家畜的维生素与影响因素反刍家畜的多种维生素在瘤胃内被代谢或合成，但所需的脂溶性维生素A、D和E主要依靠饲料提供。正常放牧条件下，多数成年牛储备足够的维生素A于旱季使用；犊牛易缺乏维生素A，因为犊牛对维生素A的日常需求更大而储备较少，牛在妊娠和哺乳期间的维生素A需要量也会增加[32]。反刍动物维生素A的平衡依赖于适当浓度的蛋白质，即运输和吸收维生素所必需的维生素结合蛋白（RBP）受体，肝脏对RPB的产生和释放受到氨基酸底物缺乏的限制时，将导致维生素A的转运和利用受损[33]。维生素D可在紫外线照射下由动物皮肤合成，放牧家畜因经常接触日光一般可满足维生素D需要。澳大利亚南部牧场的华卡亚羊驼和美利奴绵羊在冬末至早春期间面临维生素D含量低的风险；因羊毛黑色素的影响，深色皮毛的羊驼比浅色皮毛的羊驼更易吸收紫外光，皮肤中维生素D3前体的光合作用效率降低，更易出现维生素D的缺乏[34]。与美利奴绵羊相比，羊驼的血浆维生素D浓度对长日照更敏感，维生素D需求变化更明显[35]。维生素E是一种有效的脂溶性抗氧化剂，通常与Se一起保护细胞免受氧化损伤以维持健康，当绿色植被稀缺时，草食动物可能会缺乏维生素E。不同年龄和身体状况的妊娠母羊在天然牧场上放牧时，因卵巢循环活动的开始，血浆抗氧化维生素快速消耗、需求增加，维生素E不断从血浆输送至生殖组织，支持生殖功能并防止强烈的氧化应激[36]。因此，在牧草质量不足以支撑家畜维生素平衡，或放牧牛羊在生殖季节遭受氧化应激以及维生素需求增加时，应及时饲喂维生素补充剂。美国饲养标准NRC（2001）建议放牧牛需要70 000 IU/d维生素A、25 000 IU/d维生素D和125 IU/d维生素E。由于瘤胃微生物可合成足够的维生素B族、维生素C和维生素K，故放牧牛羊不需额外添加。3放牧家畜营养需要的研究方法3.1放牧家畜采食量的研究方法与舍饲条件下可以准确测定家畜的采食量不同，放牧家畜的采食量测定难度很大。最早对放牧家畜采食量的研究是基于间接说，如根据新陈代谢和身体控制的传统理论[3]，Allden等[37]首次提出放牧家畜的牧草摄取量（I）估测公式为：I=单口采食量×采食速率×放牧时间，强调行为限制在控制牧草摄入量方面的重要性，为之后研究行为反应与草地性状和采食量之间的关系提供参考。此后，人们建立不同的方法估算放牧条件下的家畜采食量，总体可以归纳为直接或间接[38]。直接法多以差值法进行估算，间接方法可通过指示剂法、近红外光谱法（NIRS）等估算，其中指示剂法又分为内源指示剂法和外源指示剂法。3.1.1差值法差值法[39]是基于传统的牧草质量测定，采用牧前、牧后草地牧草的减少量求得采食量的方法。差值法适用于放牧期短（最多1 d或2 d）、载畜量高（理想情况下放牧区大部分牧草被消耗），缺陷在于放牧期较长时草的再生会造成估计误差，优点是可快速计算牧草采食量，简单易行且能够为全群提供可靠的结果。3.1.2内源指示剂法内源指示剂[40]指测定天然不可消化的植物成分，如木质素、烷烃或酸不溶灰分，是牧草生理活动的次生代谢产物，从家畜排泄出的粪便获取。正构烷烃法是估算放牧采食量的最佳方法之一，基于对植物和粪便中天然烷烃和合成烷烃浓度的测定。I=(Fi/Fj)×Dj/[Hi－(Fi/Fj)×Hj](1)式中：I为牧草摄入量；Fi、Fj为粪便中天然和合成烷烃的浓度；Dj为合成烷烃的剂量率；Hi、Hj为牧草中天然和合成烷烃的浓度。3.1.3外源指示剂法外源指示剂法[41]需要测定牧草消化率（FDM）和粪便排泄量（M）以估算采食量（I）。I=M/(1－FDM)(2)目前多采用外源指示剂法估测牧草消化率和粪便排泄量。外源指示剂包括三氧化二铬（Cr2O3）、二氧化硅（SiO2）、二氧化钛（TiO2）等，需人为添加饲喂家畜。放牧家畜每日需添加一定量的外源指示剂，待家畜排出带有外源指示剂的粪便时，收取具有代表性的粪样，计算采食量。外源指示剂法是目前较为准确测量放牧家畜采食量的方法之一，但外源指示剂不被动物完全消化吸收，回收率无法达到100％是此法最大的限制性因素。3.1.4近红外光谱法（NIRS）近年来，NIRS分析应用于描述放牧草地营养价值得到了广泛应用。近红外光谱法基于校准数据库的建立，NIRS光谱（不同波长的光吸收率）联系实验室参考测量获得的值（如化学或生物成分）以估测采食量。NIRS技术通过分析不同有机底物（牧草或粪便），能够实现家畜消化率、采食量和饮食特点的检测且精度高。但此法分析设备成本较高，需建立大型参考数据库且经常更新，对不同的实际情况还需用独立的样本集验证校准[39]。3.2放牧家畜能量的研究方法生产中准确测定放牧家畜的能量需要非常困难，主要是难以评估体力活动导致的额外能量消耗，故多为间接估算。已建立的几种技术包括移动式间接量热法（MIC）、析因法、13C-碳酸氢盐法（CERT）等[42]。3.2.113C-碳酸氢盐法（CERT）CERT[43]是指在放牧家畜体内不断引入标记过的碳酸氢盐作为示踪剂，与内源性碳酸氢盐建立平衡，碳酸氢盐用于二氧化碳（CO2）的测量，根据唾液中平衡同位素的引入速率和测量稀释度计算CO2摄入率。CERT的主要缺点是将标记碳隔离在体内代谢物中，阻碍同位素的定量回收，导致对CO2产量的高估。由于碳酸氢盐天然存在于动物体内，注射示踪剂之前需要确定其天然丰度。3.2.2移动式间接量热法（MIC）MIC[44]是一种基于呼吸交换的方法，在放牧家畜广泛应用，由于需要对安装佩戴诸如头罩、面罩或气管插管的便携式呼吸测量设备间接测量产热以估算能量消耗，对放牧家畜很难使用。无论动物携带什么类型的设备均可能增加额外的能量消耗，导致一定误差。因此，应尽可能设计研发小、轻、坚固和低损伤的携带设备。3.2.3析因法析因法[45]即测定放牧家畜各种活动（站立、行走、进食等）的能量消耗，将每项活动的能量消耗乘以在该活动中花费的总时间，通过求和计算出每日消耗的总能量。常用测距仪、计步器和全球定位系统（GPS）等测定行走距离，咀嚼监视器直接或通过测量进食时间估计总采食量，即可估算能量消耗。析因法只需一个观察员进行放牧家畜的运动研究，简单易行，更适用于放牧家畜。评估放牧家畜的能量需求时建立的方法技术在模拟牧场的放牧能力时，除考虑牧草质量之外，还应考虑性别、体重、年龄等动物本身因素以及地形、气候等因素影响。将商户效应纳入评估方法具有挑战性，需要符合有效性、可靠性、可接受性、准确性和成本等要求。3.3放牧家畜矿物质和维生素的研究方法对矿物质营养研究采用简单的平衡试验，此后更多的是通过测定血液和组织中的矿物质浓度判定是否缺乏。Dunkley等[46]研究发现，摄入高浓度Cu不会改变血浆Cu浓度，表明微量矿物质元素的血浆浓度不能够正确反映供给。目前，肝脏Cu含量被确定为判定体内Cu是否缺乏的黄金标准。因此，监测放牧家畜体内矿物质含量是否缺乏，需要综合考虑血液、乳汁、毛发和组织中的矿物质浓度以及相关酶的活性[47]。放牧家畜维生素的营养需要量研究进展缓慢，原因是多种维生素在瘤胃内被广泛代谢或合成，对维生素供应的变化所产生的临床反应微妙，需要大量的动物进行试验和较长时间观测。最初的研究主要集中于影响维生素浓度的因素方面，随后更多关注家畜对维生素营养的反应机制，进而发展为确定预防缺乏性疾病到促进整体健康所需维生素的数量和最佳补充策略的研究[48]。3.4营养需要预测动态模型随着计算机技术的快速发展，探索开发放牧家畜的营养需要动态模型，以获得最真实的观测和预测已成为动物营养研究热点。Baumont等[49]开发了一个结合草地结构和采食量的模型，强调营养变量（动物需求和草地质量）以及草地的可用性和结构等控制摄食率的因素与控制放牧时间的因素之间的平衡。该模型用于探索放牧过程中对草地和动物特征以及管理实践的敏感性，代表了以机械方式预测放牧采食量的重大进展。吴建平等[50]提出了草畜平衡模型，结合精准管理模型，通过计算牧草提供的代谢能及放牧家畜需要的代谢能，对家畜进行精准管理，以期充分发挥家畜的生产潜力，实现效益最大化和资源利用的可持续性。但任何模型均存在一定的误差或不确定性，且此方面的研究刚起步，仍需后续研究完善。如预测放牧家畜营养需要的设计模型中存在缺陷：对牧草动态数量和质量的不充分评估是建模的关键瓶颈，预测还需考虑不同家畜、品种以及体型大小对消化能力和选择性采食的影响。模型建立后的实证问题也是检验模型是否合理的重要方面，只有在生产实践过程中经得起考验的模型才是合理、科学的模型，对草地畜牧业发展具有实际意义。4展望了解放牧家畜的采食量和牧草质量对改善养殖管理、平衡草地的可利用性以满足动物需求至关重要。目前营养研究主要集中于舍饲家畜，放牧条件下家畜营养需要量需要投入更多的研究，完善研究方法，丰富营养需要数据和完善营养需要预测模型，为放牧型畜牧业高质量发展提供支撑。