采用豆粕、菜粕、棉粕、单细胞藻类、大豆浓缩蛋白等植物蛋白源一定程度上能够替代水产动物饵料中的部分鱼粉，并且不会对水产动物的生长、饵料利用、营养品质及免疫力等产生负面效应。植物蛋白源存在抗营养因子、缺乏某些必需氨基酸等问题，这些问题导致饲料适口性不佳、养殖动物生长减缓等现象。肉食性鱼类对饲料的蛋白源要求较高，当植物蛋白源高比例替代鱼粉时，肉食性鱼类会出现较多的负面影响。因此，亟须开发新型蛋白源以满足肉食性鱼类对鱼粉的需求。黑水虻虫粉蛋白质含量较高、氨基酸种类较为齐全、富含不饱和脂肪酸，可以作为优质的蛋白质原料替代水产饵料中的鱼粉。黑水虻虫粉作为一种适口性好的优质昆虫蛋白源，具有吸收转化率高、安全性强、生物基数庞大等优势[1-2]，在水产养殖中具有广阔的应用前景。1黑水虻的生物学特性黑水虻是完全变态发育的昆虫，繁殖周期较短（约28 d），易于规模化养殖。黑水虻在饲养过程中易受环境因素的影响。研究表明，黑水虻在1 000 Lux光照条件下生长达到最优[3]；温度为27~30 ℃时，黑水虻生长速度较快[4]；当湿度达到60%时，黑水虻才可进行产卵[5]。黑水虻为腐食性、粪食性昆虫，二龄昆虫能够以餐厨垃圾或禽畜粪便为食，取食范围较为广泛，食料pH值在5~11[6]。由于黑水虻摄食量较大、养殖成本低、存活率高，黑水虻在废物处理方面起重要作用，能够将餐厨垃圾以及禽畜粪便中的有机物高效转化为自身蛋白质[7]，不仅极大程度解决厨余垃圾和禽畜粪便的处理问题，同时也提供高质量的昆虫蛋白质来源。2黑水虻的营养价值黑水虻的营养物质含量极其丰富，尤其黑水虻幼虫，蛋白质含量约40%，经过脱脂处理，蛋白质含量可达60%左右。黑水虻富含钾、钙、镁等微量元素，粗纤维和月桂酸等物质含量较高[8]。黑水虻体内的各类氨基酸含量较为均衡，富含鱼类生长所必需的谷氨酸、赖氨酸、蛋氨酸等氨基酸（占总氨基酸含量约46%）[9]，能够解决水产饲料中某些必需氨基酸不足问题[10]。黑水虻幼虫具有天蚕素、防御素和攻击素等多种类型的抗菌肽，可以作为水产饲料的添加剂，增加抗氧化性，提高养殖动物机体的免疫力和生长性能[11]。黑水虻的副产物（虫油和虫沙）具有较高的营养价值。黑水虻虫油富含月桂酸、棕榈酸和亚油酸等优质的脂肪酸[12]，可以替代豆油应用于水产养殖。目前，黑水虻虫油已在建鲤[13]、大西洋鲑[14]、草鱼[15]等养殖中进行相关试验，未产生明显的不良反应，而在降低肝脏脂肪沉积、促进生长以及丰富肠道菌群等方面表现积极影响。黑水虻虫沙主要包括培养基剩余物、幼虫分泌物以及其排泄物，均富含氮、磷、钾及各种微量元素，可用于生物有机肥料和水产动物饲料的生产[16]。3黑水虻在水产动物中的应用3.1黑水虻虫粉在水产动物中的应用3.1.1黑水虻虫粉对水产动物生长及饲料利用效率的影响黑水虻幼虫具有水产动物生长所必需的氨基酸和矿物成分，是天然的优质蛋白质源。石洪玥等[17]采用黑水虻喂养锦鲤30 d，与普通饵料相比，黑水虻具有良好的诱食性，能够提高锦鲤生长性能，增强锦鲤体内的抗氧化酶活性，对机体肝胰脏的非特异性免疫也具有促进作用。韩星星[18]利用脱脂黑水虻虫粉替代传统鱼粉饲喂大黄鱼幼鱼，结果发现，在40%替代水平下，黑水虻虫粉能够显著提升大黄鱼幼鱼的增重率、饲料效率以及特定生长率。黄伟卿等[19]利用黑水虻虫粉替代鱼粉饲养拟穴青蟹，结果发现，在50%的替代水平下，黑水虻虫粉可以提高拟穴青蟹的养殖成活率和平均壳长增长率，改善拟穴青蟹的生长性能。张家琛等[20]在普通饵料中添加不同比例的新鲜黑水虻虫体，结果发现，当替代水平为50%时，黑斑蛙肥满度、增重率以及饲料系数均达到最佳效果。崔锡帅等[21]利用黑水虻虫粉低比例替代鱼粉饲喂暗纹东方鲀后，结果发现黑水虻虫粉具有潜在提高暗纹东方鲀生长性能和饲料利用率的作用，且在24%以内不会对生长性能造成负面影响。王国霞等[22]发现，利用5%的黑水虻幼虫粉替代乌贼膏作为诱食剂，杂交鳢具有更好的生长表现，且饲料系数较低。彭凯等[23]在加州鲈的饲料中添加黑水虻虫粉，结果发现，随着黑水虻虫粉添加比例的提高，加州鲈的血清抗氧化酶活性和免疫性能增强，但会对加州鲈的肝脏功能和肠道组织结构造成损伤。Kroeckel等[24]在大菱鲆幼鱼的饲料中添加黑水虻预蛹粉，当添加水平高于33%时，会造成蛋白质消化率、摄食量和生长性能的下降。因此，在不同水产动物的饲料中适量添加黑水虻可以促进摄食能力和生长表现，但较高比例替代会对水产动物的生长产生抑制作用。可见，不同水产动物对黑水虻的耐受力不同。3.1.2黑水虻虫粉对水产动物营养品质的影响黑水虻虫粉富含多种氨基酸，其中缬氨酸、亮氨酸和赖氨酸是水产动物生长过程中的所必需的氨基酸；而谷氨酸、酪氨酸、丙氨酸和天冬氨酸等则是非必需氨基酸。谷氨酸和天冬氨酸为呈味氨基酸，含量直接影响养殖动物的风味与品质。韩星星[18]利用黑水虻虫粉饲喂大黄鱼时发现，大黄鱼的鲜味氨基酸含量丰富，鱼肉风味和品质也较好。吴锦辉等[25]利用黑水虻匀浆替代不同比例的鱼粉饲喂虎龙杂交斑，结果发现，在15%替代水平下，鲜味氨基酸和必需氨基酸含量将会达到极值。王国霞等[22]利用黑水虻的虫粉替代鱼粉饲喂杂交鳢，结果发现，黑水虻虫粉的添加有利于肌肉脂肪的沉积，而鱼类的肉质和风味在极大程度上受到肌肉脂肪的影响。因此，黑水虻的虫粉的适量添加利于提升水产动物营养品质，改善肉质风味。胡俊茹等[26]利用黑水虻虫粉替代传统饵料中20%的鱼粉发现，鲈鱼体内的必需氨基酸含量和蛋白质的生成效率无太大的影响，但随着替代比例的增加会导致特定生长率和蛋白质效率的降低。崔锡帅等[21]以黑水虻幼虫粉0、8%、16%和24%的比例替代鱼粉饲喂东方鲀，发现黑水虻幼虫粉不会对东方鲀肌肉的氨基酸含量及组成产生显著性的影响。刘世胜[27]研究发现，随着黑水虻幼虫替代比例的增加，会造成建鲤幼鱼体内的高不饱和脂肪酸（HUFA）含量显著降低，从而影响鱼体的营养价值。Renna等[28]利用脱脂黑水虻粉替代虹鳟饵料后，结果发现，添加过多的黑水虻会造成多不饱和脂肪酸含量显著降低。韩星星[18]利用黑水虻的虫粉高比例（40%以上）替代鱼粉饲喂大黄鱼幼鱼，结果发现，饵料中某些必需氨基酸的含量下降，导致大黄鱼蛋白质的合成功能受损，肌肉中总必需氨基酸（TEAA）含量下降，对肌肉品质风味造成不利影响。因此，黑水虻虫粉对鱼体营养品质的影响仍有待深入研究。3.1.3黑水虻虫粉对水产动物肠道形态结构的影响肠道作为消化与吸收的主要场所，形态结构与饲料的营养成分密切相关。在虹鳟[29]和小丑鱼[30]试验中发现，黑水虻幼虫粉替代鱼粉的水平在50%以内时，对肠道黏膜以及肠道绒毛形状均无显著影响。采用黑水虻虫粉替代鱼粉饲喂三文鱼时，结果发现，三文鱼肠道上皮的组织结构完好，黏膜未出现损伤，肠绒毛等方面也未发现异常[31]。黑水虻虫粉对鲈鱼的肠绒毛的长度、宽度以及肌层厚度均未产生显著性的影响[32]。研究表明，在水产动物的饵料中添加适量的黑水虻虫粉，对鱼类肠道组织结构、食物的消化不会产生不良影响。但黑水虻幼虫粉替代淡水鱼饵料时，淡水鱼的肠道结构和功能的损伤程度与黑水虻虫粉替代比例具有一定相关性。当黑水虻虫粉替代比例超过75%时，幼建鲤的肠道完整性会遭到破坏[13]；当替代比例超过80%时，黄颡鱼肠道的完整性和肠道的形态结构将会出现明显损伤[33]。因此，在饵料中添加黑水虻虫粉需要控制用量，避免对鱼类的肠道结构造成损伤。3.1.4黑水虻虫粉对水产动物免疫力的影响王国霞等[22]利用黑水虻虫粉替代乌贼膏饲喂杂交鳢，结果表明，杂交鳢血清中的溶菌酶、超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶活性显著提高，原因可能与黑水虻的虫粉中的抗氧化蛋白以及抗菌肽的作用效果有关。刘兴等[34]利用0、50%、70%的黑水虻的虫粉分别替代锦鲤饲料鱼粉，结果发现，黑水虻虫粉对生物抗氧化体系重要调控酶具有重要促进作用，可以增强锦鲤的抗病能力。Foysal等[35]利用黑水虻的虫粉饲养澳洲小龙虾，结果发现，添加黑水虻的虫粉可以显著提高血淋巴渗透压、血清溶菌酶以及血细胞总数。Chaklader等[36]对尖吻鲈的感染试验发现，黑水虻的适量添加有利于提高尖吻鲈抗感染能力，提升存活率。因此，黑水虻虫粉能够促进动物的免疫机能，提高抗病力。3.2黑水虻虫油在水产动物中的应用亚油酸和亚麻酸等脂肪酸是鱼类在生长发育过程中所必需的物质，黑水虻体内富含该类脂肪酸物质。因此，黑水虻虫油可以作为水产饲用油类，能够显著降低鱼类腹腔脂肪[13]。徐歆歆[37]制备黑水虻虫油后投喂框鲤幼鱼，结果发现，不同脂肪水平的日粮中添加黑水虻虫油可以通过脂解调节来促进脂肪代谢，强化肌肉品质。Li等[13]研究表明，黑水虻虫油在100%的替代水平下，对建鲤的生长情况、饲料的转化效率等方面无显著减益效果，但虫油的添加会提高PPARα的表达水平，降低建鲤的腹腔脂肪指数，提高营养品质。易昌金[38]研究发现，当黑水虻虫油替代鱼油水平不超过40%时，对黄颡鱼鱼体的生化指标、血清指数、肝脏品质、肌肉品质均无显著性影响，但可以提高抗炎因子浓度。陈延娜等[15]利用黑水虻虫油在25%、50%、75%、100%比例下替代豆油饲喂草鱼，结果发现，当替代水平不超过75%时，不会对草鱼生长性能产生显著性影响，但会提高抗氧化力和肠道的细菌群落的丰富性。胡俊茹等[39]研究黑水虻虫油梯度替代饲料中豆油对黄颡鱼幼鱼的影响，结果发现，黑水虻虫油完全替代黄颡鱼幼鱼饲料中4%的豆油，不会对生长性能、形体指标、鱼体组成、营养物质表观消化率和血清抗氧化指标产生显著影响。石洪玥等[40]报道，不同比例黑水虻虫油替代血鹦鹉饲料中8%的豆油时，能够对血鹦鹉的生长起到促进作用，提高血鹦鹉的非特异性免疫，且75%替代组的效果最佳。因此，黑水虻虫油作为重要的脂肪来源，可以适当替代水产饲料中的鱼油和豆油，在水产养殖中具有良好的可行性。3.3黑水虻虫沙在水产动物中的应用杨树义等[41]利用猪粪饲喂黑水虻并分析虫沙成分时发现，黑水虻虫沙有机质含量高达71.88%，其中氮、磷、钾等养分含量达8.76%。目前，由于黑水虻虫沙的肥效较好，在农作物种植中已有良好的应用，但有关虫沙在水产饲料中应用相对较少[42]。黄文庆等[43]研究发现，使用黑水虻虫沙替代普通饲料中10%的豆粕对罗非鱼的腹脂指数、肥满度、血清生化指标无明显影响，能够提高罗非鱼的增重率，降低脂肪沉积和饲料系数，但过高比例的替代会导致全鱼粗灰分、钙、磷含量增加，可能与虫沙的养分含量有关。胡俊茹等[44]通过研究黑水虻虫沙替代吉富罗非鱼基础饲料中豆粕的可行性时，发现当黑水虻虫沙在基础饲料中的添加量达到34.6%时能够明显降低罗非鱼鱼体的脂肪沉积和肝体比。黑水虻作为潜在的优质饲料蛋白源，能够有效替代饲料鱼粉，在大口黑鲈[45]、乌鳢[46]、拟穴青蟹[19]、大黄鱼[47]、黄颡鱼[48]等养殖品种中已取得良好的应用效果，但有关黑水虻在水产养殖中安全性评价以及水产动物对其消化吸收的作用机理仍十分匮乏，仍需要大量试验进一步研究。4结论黑水虻蛋白中富含抗菌肽、几丁质、月桂酸等生物活性物质，深入挖掘免疫活性物质在生理生化方面的功能，开发出绿色天然的抗菌制剂以减少饲料中抗生素的使用，是研究黑水虻蛋白在水产养殖业中的一个重要研究方向。因此，深入细致地开展黑水虻蛋白在水产养殖动物体内的作用具有重要意义。