过氧化氢酶（Catalase，CAT）也称触酶，本质为一类氧化还原酶，可以催化过氧化氢进行分解，生成水和氧气[1]。在葡萄糖氧化酶（GOD）存在的情况下，CAT可将葡萄糖氧化为葡萄糖酸。因此，CAT主要作用为清除机体内的氧自由基，抑制脂质过氧化，减少氧化损伤。文章综述CAT的基本功能以及在畜禽中的应用情况，为其作为添加剂使用提供参考。1CAT的分类CAT按照蛋白结构以及氨基酸序列的不同，一般分为单功能过氧化氢酶、双功能过氧化氢酶以及锰过氧化氢酶[2]。单功能过氧化氢酶是目前种类最多、分布最广、活性最高的一类，根据其分子量的大小又可分为小亚基酶（55~69 kD）以及大亚基酶（75~84 kD），其酶活中心均为血红素分子，小亚基酶以血红素B为辅基，大亚基酶以血红素D作为辅基[3]；双功能过氧化氢酶又称作过氧化氢-过氧化物酶，主要存在于细菌中，具有过氧化物活性[4]。锰过氧化氢酶是相继从嗜热菌以及沙门氏菌中提取的六聚体结构分子，其活性中心为锰分子[5]。2CAT的作用机理CAT主要作用为催化过氧化氢生成水和氧气[6]，从而减少过氧化氢对机体造成的损害。GOD在分子氧存在下，先氧化葡萄糖生成D-葡萄糖酸内酯，消耗氧生成过氧化氢。过氧化氢酶能够将过氧化氢分解生成水和1/2个氧气，水又与葡萄糖酸内酯结合产生葡萄糖酸[7]。研究表明，CAT可通过清除肠道中过量的活性氧，降低肠道中炎症因子相对表达量，保护肠上皮细胞的完整性[8]。3CAT的生理功能3.1抗氧化功能机体抗氧化功能完整性对机体健康至关重要。当机体内积聚过多过氧化氢时，会导致蛋白质、核酸等相互作用，产生丙二醛等有毒物质，而当活性氧（ROS）过度积聚时，会导致肠道炎性因子表达量增多，加重对肠道组织功能的损害，严重影响机体健康，甚至造成死亡[9]。CAT具有强烈的抗氧化性，可增强机体对过氧化氢的抑制，使其快速分解，减少丙二醛的含量[10]。同时，过氧化氢酶还可作为活性氧清除剂，减少肠黏膜活性氧数量，调控肠道健康[11]。Shaheen等[12]研究表明，应激小鼠饲喂CAT后，丙二醛含量显著降低。王慧[13]研究发现，CAT能够显著增加大鼠肠道中总抗氧化能力，提高机体抗氧化水平。鲍宏刚等[14]研究表明，CAT可抑制活性氧生成，增加大鼠体内超氧化物歧化酶含量，提高抗氧化能力。洪亮[15]研究发现，CAT可清除氧化应激产生的过氧化氢，显著提升谷胱甘肽过氧化酶的含量。田丽娜等[16]研究发现，CAT可显著提高肉鸡血清中谷胱甘肽过氧化物酶的含量。沈涛等[17]研究发现，CAT可保护心肌组织，抑制氧自由基生成、减少心肌细胞凋亡和心肌纤维化，对小鼠心肌肥厚和损伤具有保护作用。因此，CAT具有提升机体抗氧化能力的效果。3.2增强免疫功能机体的炎症以及免疫功能与机体健康息息相关。CAT在抑制炎症、抑制细菌、增强免疫方面具有显著作用。免疫球蛋白是参与机体免疫的重要球蛋白，具有抗炎、抗病毒作用；免疫球蛋白M（IgM）具有激活补体的功能[18]。炎症因子含量，如IL-1β、IL-6、IL-8以及肿瘤坏死因子-α（TNF-α）炎症因子浓度升高能够引起机体产生炎症反应，威胁机体健康[19]。王群英[20]通过体外试验发现，CAT可显著降低炎症因子（IL-1β、IL-8、TNF-α）含量。Odajima等[21]研究发现，CAT可增加抗炎因子的表达，增强机体的抗炎能力。施志慧[22]研究表明，CAT可降低促炎因子IL-6和干扰素-γ的含量，防止因过度免疫造成的机体损伤。吴金原等[23]发现，饲粮中添加CAT能够显著提高母猪体内免疫球蛋白G（IgG）、免疫球蛋白M（IgM）水平。因此，CAT可降低炎症因子的表达，增强机体免疫功能，维护机体健康。4CAT在畜禽生产中的应用CAT可作为饲料添加剂应用，主要来源基本为微生物发酵或动物组织。田荟琳[24]介绍了从猪血中提取CAT的方法并对CAT的性质进行了研究；黄永洪等[25]、褚晨艳等[26]介绍了猪肝中CAT的提取方法以及抗氧化的性质；陆中庆等[27]、沈国强等[28]介绍了牛肝中提取CAT的步骤。但市售CAT种类繁多，质量良莠不齐。尤雅等[29]通过酶活检测、电泳图谱以及纸条试验，整理出快速评价CAT质量方法，为CAT的使用提供便利。目前，CAT的研究集中于猪生产应用。游金进[30]认为，CAT能够保护仔猪肠道、增加仔猪断奶重、提高仔猪抗氧化功能，能够缓解母猪乏情返情，抑制因氧化应激产生的母猪采食量下降或拒绝采食情况的发生，防治因氧化应激引发的乳房炎及繁殖障碍等疾病，提高母猪产乳能力，防止氧化应激产生的泌乳母猪产乳量下降、乳汁变酸。因此，CAT可提升猪的生产性能，促进生长发育，提高经济效益。申童等[31]研究表明，饲粮中添加0.05%、0.10%、0.15%的CAT，断奶仔猪体增重分别提高9.26%、7.41%，腹泻率和料重比显著降低。方锐[32]研究发现，断奶仔猪饲喂50、75、100 U/kg过氧化氢酶，断奶仔猪料重比降低3%~7%，粗脂肪表观消化率提高29%~34%，回肠绒毛高度显著提高，血清中的丙二醛含量显著降低，从而改善机体健康。陈嘉铭等[33]研究发现，饲粮中添加50、100、150 U/kg的CAT，断奶仔猪腹泻率显著降低，母猪血清和初乳中总抗氧化能力显著升高，母猪粗蛋白以及粗脂肪消化率显著提升。战晓燕等[34]研究表明，饲粮中添加60、90、120 U/kg的CAT，断奶仔猪平均日增重和平均采食量显著提高，料重比显著降低，空肠绒毛高度显著提高，肠道中脂肪酶、淀粉酶、蛋白酶活性均显著提高。李威等[35]研究表明，饲粮中添加0.2%的CAT，显著增强猪群抗过敏（炎症）功能，改善猪群健康状态。洪亮[15]研究发现，正常情况下，添加0.2% CAT对断奶仔猪血清抗氧化能力影响不显著，但在LPS攻毒件下可显著提高谷胱甘肽CAT活性，改善肠道菌群，提升机体健康。杨妮娜[36]研究发现，饲粮中添加10% CAT可提高妊娠母猪窝产仔数和初生重，增强种母猪的繁殖力。张志东[37]研究表明，添加0、50、100、150 U/kg CAT可显著提高母猪总产仔数，显著降低仔猪腹泻率，提升母猪血清以及初乳中的抗氧化指标含量。滕召辉[38]研究发现，母猪饲粮中添加CAT可显著提高母猪泌乳量以及乳汁中乳蛋白、乳糖、乳脂含量，显著提高所产仔猪断奶重，但对采食量和背膘损失无影响。CAT在家禽中的研究相对较少。杨佳栋[39]研究发现，CAT可促进蛋鸡的生产性能提高。杨思博[40]研究发现，在热应激条件下添加CAT可显著提高肉鸡的平均日采食量以及干物质、能量的利用率，提升肉鸡抗氧化功能。唐明红[41]研究发现，饲粮中添加CAT能够提高黄羽肉鸡的体增重，降低料重比，提高肉鸡肝脏和血清的抗氧化能力，改善肠道形态。CAT还存在一些与GOD合用的研究。王洪军[42]研究表明，肉鸡饲粮中单独添加CAT可显著降低料重比，CAT与GOD联合使用效果更佳。CAT与GOD联合使用能够显著增加肉鸡粗蛋白、粗脂肪以及能量的表观利用率。GOD与CAT联合使用可以提高器官指数、免疫球蛋白含量、血清新城疫抗体水平，提高肉鸡免疫功能[42]。詹海杰等[43]研究发现，饲粮中添加“GOD+CAT+柠檬酸”复合物，对肉兔生产性能无显著影响，但存在降低腹泻率、死亡率的趋势，显著提升血清免疫球蛋白含量，降低炎症因子含量，改善肉兔免疫功能。胡常英等[44]研究发现，CAT与GOD联合使用可提高由黄曲霉素造成的蛋鸡产蛋率、蛋重、受精率以及蛋品质的不同程度下降，基本消除或减轻黄曲霉素对蛋鸡造成的不良影响。Arslan等[45]研究发现，在公牛精液中添加CAT能够提高精子活力，但对公牛体外胚胎发育无显著影响。霍敏[46]研究表明，在绒山羊精液中加入不同浓度的CAT可提高山羊精子活率、DNA完整率、精子质膜完整率和顶体完整率，改善精液质量。5结论CAT在动物机体面对氧化应激以及免疫失衡时发挥重要的功能，可提高机体抗氧化能力和机体免疫能力，促进畜禽的生产性能。随生物技术的不断发展，探讨研究CAT单独使用或与其他酶类联合使用的效果，具有非常高的应用价值及现实意义，为CAT的有效利用提供实际参考。