抗生素在预防动物疾病、促进生长、提高畜牧养殖业的生产效益方面具有积极作用。莫能菌素[1]、维吉尼亚菌素[2]等离子载体型抗生素具有降低产气量、促生长作用。但抗生素在动物体内的残留、对环境的污染、抗药性等负面作用日益突出，植物提取物替代抗生素成为研究热点。植物提取物是以植物或植物的根、茎、叶等部分为原料，通过物理、化学等方法，从植物中加工提取的天然绿色的活性成分。植物挥发油、皂苷、多酚类、黄酮类、生物碱等大多能够保护植物免受虫害而不参与植物主要生长的过程[3]。从化学结构方面可以将植物提取物分为植物精油、单宁和皂苷三大类。植物精油具有芳香性气味和极易挥发的特性，具有抗菌、消炎、免疫及抗氧化作用。单宁易与蛋白质以氢键、脂肪基或酰基结合，形成不溶的单宁-蛋白质复合物[4]，具有涩味，动物厌食，而缩合单宁具抑菌作用[5]。皂苷是高分子量的糖苷，由甾体皂苷和三萜皂苷元核与其他碳水化合物分支组成[6]，在豆科类牧草中广泛分布，皂甙具有良好的抑菌效果[7]。饲粮中添加植物提取物可以改变反刍动物瘤胃发酵模式，提高生产效率、降低甲烷排放。植物提取物中含多种生物活性成分，植物精油、多酚类与皂苷等物质具有降低甲烷排放、促进纤维消化与调节瘤胃菌群结构等功效，抑菌消炎特性被视为潜在的瘤胃调控剂。文章从植物精油、单宁和皂苷3种植物提取物对瘤胃发酵和甲烷产量方面进行综述，以期为植物提取物在反刍动物生产中的应用提供参考。1植物提取物对瘤胃内环境的影响1.1植物提取物对瘤胃pH值的影响反刍动物瘤胃中含有大量微生物，在宿主消化过程中发挥重要作用，瘤胃中约50%的粗纤维、70%~85%的干物质与必需氨基酸均通过微生物发酵产生，发酵过程中产生的挥发性脂肪酸可以为畜体提供能量，维持生理活动及生产水平。当瘤胃内pH值低于5.5，每日持续超过3 h，即可以认定发生急性瘤胃酸中毒（SARA）[8]。赵亚星等[9]研究发现，饲粮中添加沙葱提取物能够显著提高肉羊瘤胃内淀粉酶的活性，刺激瘤胃纤维分解菌的生长，显著提高瘤胃的消化功能，碳水化合物消化率的提高可以避免反刍动物因采食过量精料导致的酸中毒现象。周亦毅等[10]研究表明，饲粮中添加茶皂素后，湖羊瘤胃的pH值显著降低，可能是茶皂素进入瘤胃抑制原虫活动，导致微生物对淀粉和可溶性糖等碳水化合物的发酵减缓，使丁酸与乳酸沉积，对瘤胃上皮影响较小，间接造成瘤胃pH值下降[11]。Spanghero等[12]研究表明，植物精油可以在酸性环境中调控瘤胃发酵模式，从而对微生物起到选择性抑制作用，因此可能会对酸中毒起到一定的缓解作用。植物单宁与皂苷混合添加够阻止畜体对淀粉与碳水化合物等进一步摄取与吸收，降低动物采食速度，减缓瘤胃发酵过程中的产酸速度，从而减缓酸中毒[13]。1.2植物提取物对瘤胃内氨态氮的影响当反刍动物摄入蛋白质饲粮后，被瘤胃微生物水解为肽和氨基酸[14]；或瘤胃内的内源性氮与外源性含氮物质被降解产生的氨以氨态氮（NH3-N）形式存在。瘤胃内的NH3-N随微生物的动态变化保持相对平衡，动物摄入氮不足会使微生物蛋白合成受阻；摄入氮过多或氮代谢障碍时，能够造成蛋白质浪费和生产性能低下，因此NH3-N浓度的平衡直接影响动物的生产性能[15]。同时能氮平衡也是评判瘤胃内蛋白质消化代谢的重要指标。单宁能够与瘤胃内蛋白质结合为较稳定的沉淀复合物。Getachew等[16]发现，沉淀复合物进入真胃和小肠时，酶解作用使蛋白质与单宁立即分离，分离后的蛋白质被胃蛋白酶和胰蛋白酶分解成易吸收的小分子，单宁起过瘤胃蛋白保护的作用。Mueller等[17]研究表明，单宁通过提高瘤胃蛋白含量，促进必需氨基酸的吸收利用，可以通过减少尿氮排放提高氮沉积率，进而提高蛋白质的利用率，与袁英良等[18]研究结果一致。植物精油对瘤胃内大量的产氨菌具有脱氨基作用，对氨的生成具有一定的抑制效果，能够延缓瘤胃内氨基酸的降解，提高氮的利用率，从而节约饲喂成本[19]。Castilldjos等[20]研究表明，植物精油复合物对氨态氮浓度无显著影响。Busquet等[21]研究发现，丁香芽精油对瘤胃微生物的肽分解活性产生显著影响，但未改变氨态氮的浓度，在添加丁香酚后未对氮的浓度产生影响，将试验中丁香精油替换为相同浓度的薄荷精油能够显著降低氨态氮浓度。可能是由于产氨菌对某些挥发油复合物中的成分不敏感所致。俞少博等[22]研究发现，日粮中添加茶皂素能够显著抑制湖羊瘤胃中氨态氮的浓度，抑制甲烷产量，可能与茶皂素抑制原虫活性有关[23]。胡伟莲[24]在玉米粉-稻草粉的混合底物中分别添加皂苷树皂苷和丝兰皂苷，发现皂苷能够降低NH3-N浓度，提高MCP产量。1.3植物提取物对挥发性脂肪酸的影响挥发性脂肪酸（VFA）是反刍动物瘤胃中通过微生物降解的主要产物，能够作为能量的主要来源合成乳脂与体脂的前体物，脂肪酸的代谢与沉积能够显著影响畜产品品质，挥发性脂肪酸中的乙酸、丙酸和丁酸对动物生产性能尤为重要[25]。实际生产中常用乙酸与丙酸的比值评定动物的葡萄糖代谢平衡状态。Mohammed等[26]认为，瘤胃中丙酸比例升高时，对饲料中氮的沉积能力则会提升，但也会面临酸中毒的风险。常肖肖等[27]研究表明，当给奶牛饲喂不同剂量的茶皂素后，对采食量和产奶量无明显影响，但能够显著提高奶牛的乳脂率，降低牛乳中链脂肪酸含量。严淑红[28]研究表明，给奶牛灌服茶皂素能够显著降低乙酸与丙酸的比值，提高丙酸与丁酸含量，从而提高奶牛的乳产量。Piñeiro-Vázquez等[29]在热带干旱的环境下，在肉羊日粮中添加低蛋白原料，结果表明，添加黑杨木单宁使瘤胃内丙酸的浓度增加25.6%，乙丙比降低，异丁酸和异戊酸盐在瘤胃中的比例也明显减少。但有研究发现，黑杨木单宁对丙酸盐的影响甚微，添加缩合单宁能够提高丙酸的浓度[30]，与Hassanat等[31]体外试验结果相一致。因此添加高浓度缩合单宁可以提高丙酸的比例，可能是瘤胃内微生物菌群比例有利于丙酸的合成。植物精油对挥发性脂肪酸浓度的影响受试验中所添加精油的种类、有效成分、添加量与发酵底物的精粗比不同而有所区别。Busquet等[32]研究表明，底物中添加低浓度的茶树油、肉桂油和丁香油对总VFA的影响不显著，而添加高浓度（3 000 mg/L）的精油时总VFA浓度显著降低，与张然等[33]体外试验结果一致。王东升等[34]添加大蒜油、肉桂油和牛至油时，除200 mg/L的牛至油添加量使VFA浓度显著下降外，其余添加量对pH值和VFA浓度均不影响显著，表明植物精油对VFA的影响存在剂量效应。2植物提取物对瘤胃甲烷产量的影响反刍动物产生的甲烷、二氧化碳和氢气等温室气体主要由摄食的营养物质经过瘤胃发酵分解后产生，产甲烷菌通过各类酶和辅酶的作用使底物中的二氧化碳、氢气与甲基呋喃化合还原生成甲烷，最终经呼吸和嗳气排出体外[35]。皂苷能够通过影响原生动物细胞膜完整性从而对原生动物起到抑制效果[36]。Guyader等[37]在体外培养试验中，添加茶皂素能够显著降低甲烷产量，但对挥发性脂肪酸无明显影响，高剂量茶皂素组对甲烷生成的抑制达29%，在动物试验中，饲喂茶皂素4 w后，甲烷的排放量增加14%，与Mao等[38]试验结果相反，可能是由于消化产物的瘤胃高通过率有关，高通过率可能会降低茶皂素对甲烷缓解效率。因此，茶皂素能够通过直接降低原虫浓度与挥发性脂肪酸的组成，从而影响产甲烷古菌的数量或影响瘤胃内环境，导致甲烷产量减少，绵羊与奶牛试验结果的不同，可能由于物种差异而引起。宋坤烊[39]在对细毛羊-杜波羊的F1代杂交肉羊研究中发现，日粮中添加56 mL/L牛至油组的体外产气量显著降低，添加24、40 mL/L牛至油组的甲烷产量则分别降低63.9%、65.4%。甲烷的降低受精油的种类以及日粮的组成的影响。曹玉伟等[40]研究表明，高浓度的香芹酚可以降低24 h体外瘤胃发酵产气量和CH4产量。El⁃Zaiat等[41]评估广藿香精油（PEO）作为莫能菌素（MON）的替代品对瘤胃甲烷生成和饲粮降解特性的影响，结果表明，PEO能够显著降低甲烷的生成，提高代谢能，表明PEO将更多的能量分配至菌体蛋白质合成中，从而减少甲烷生成时所需能量，而MON是通过改变瘤胃发酵类型（转为丙酸型）抑制甲烷生成，通过PEO对甲烷的抑制，可将其作为瘤胃调节剂替代抗生素。研究表明，富含单宁的植物对反刍动物瘤胃甲烷产量具有一定抑制作用，缩合单宁比水解单宁能够更大程度抑制甲烷产生[42]。单宁中酚羟基易与其他蛋白质形成不易溶解的复合物，此复合物能够通过降低瘤胃氨氮水平抑制产甲烷菌。单宁的抗菌特性能够使产甲烷菌失活，达到降低甲烷产量的作用。瘤胃中原虫与产甲烷菌存在共生关系[43]，因此，单宁可以通过抑制原虫的活性间接抑制甲烷产量。Piñeiro-Vázquez等[29]表明，黑杨木单宁能够通过降低瘤胃内纤维分解菌数量，从而降低肠道内干物质与有机物的消化率，此减少肠道内甲烷产量，与Min等[44]报道一致。当同时添加水解单宁与缩合单宁时，抑制甲烷的效果优于单方面添加水解单宁或缩合单宁。Beauchemin等[45]研究发现，在肉牛饲粮中添加白坚木单宁后，甲烷产量无显著影响。导致结果差异的主要原因可能与单宁的种类、结构有关，且试验所用单宁的来源、物种差异和饲喂水平均会影响瘤胃内甲烷的产生。3植物提取物对瘤胃微生物菌群的影响反刍动物瘤胃微生物为宿主提供营养物质，影响瘤胃内环境的稳态。Zhou等[46]研究发现，随着底物中牛至精油浓度的增加，拟杆菌门普雷沃氏菌属和小类杆菌属的相对丰度会随着提高，主要由于牛至精油中包含多种具有抑菌功效的活性成分，使拟杆菌成为瘤胃微生物中的优势菌群。Lei等[47]研究发现，随着精油复合物浓度增加，普雷沃氏菌属的相对丰度随着增加，但厚壁菌门丰度则显著降低，梭状芽孢杆菌丰度也有所降低。Zotti等[48]发现，饲粮中添加蓖麻油和腰果壳油混合油可以显著降低瘤胃中总原虫数量，提高产琥珀酸丝状杆菌数量。Lee等[49]报道，浓度为0与9%的金银花提取物均对韩国本土牛瘤胃中白色瘤胃球菌（R. albus）产生显著的抑制效果，黄色瘤胃球菌（R. flavefaciens）也在3%金银花提取物的作用下显著降低29%，而金银花提取物中的浓缩单宁也对纤维分解菌起到一定的抑制作用。研究表明，高精料饲粮中添加栗树单宁和白坚木单宁可以改善荷斯坦奶牛瘤胃微生物组成，减少拟杆菌类普雷沃氏菌属的相对丰度，增加瘤胃球菌科（Ruminococcaceae）和厚壁菌门（Firmicutes）的相对丰度[50]。丽丽等[51]研究表明，饲粮中添加2%和4%单宁能够使绵羊瘤胃中总细菌和产甲烷菌的数量降低，瘤胃古菌菌群的相对丰度和菌群多样性降低。植物皂苷对瘤胃微生物菌群结构和多样性具有一定的影响[52]，不同品种的皂苷对瘤胃菌群的影响也不完全相同。Goel等[53]研究发现，不同植物提取的皂苷能够增加纤维杆菌属的相对丰度，但对瘤胃总菌群结构无不利影响。茅慧玲[54]研究表明，在湖羊断奶羔羊的日粮中添加茶皂素对瘤胃细菌多样性具有一定影响[54]。康劲翮等[55]研究发现，在山羊瘤胃液中添加苦瓜皂苷可以影响细菌的丰富度指数，影响瘤胃R-7菌、丁酸弧菌属的相对丰度。4展望植物提取物作为一种天然的绿色添加剂，在替代抗生素的作用上具有积极作用。由于植物提取物的提取工艺尚未成熟且植物性原料成本较高。因此，需要研究效率更高的加工提取技术。精油和糖萜苷类物质具有易于挥发的特性，在植物提取物的加工、储存、运输等过程中仍需投入大量成本。植物提取物的生物活性成分尚未明确，对机体作用的机制不确定，且不同植物间也可能会产生拮抗作用。因此，仍需大量试验研究植物提取物在动物养殖生产中的应用结果，以期为实际生产提供有力保障。