在动物饲粮中添加抗生素可以增强畜禽抗病能力，进而达到促进生产的目的；但长期滥用抗生素会导致细菌产生耐药性，引起畜禽体内大量抗生素残留，影响人类健康[1]。自2020年7月1日起，我国全面禁止在饲粮中添加抗生素[2]。在饲粮中添加替抗产品可以预防畜禽疾病、提高生产性能。常用替抗产品包括益生菌、益生元、中草药制剂、植物精油、寡聚糖及生物活性肽等[3]。酵母多糖属于益生元，是一种从酵母细胞壁中提取的多糖类物质，主要由β-葡聚糖和甘露聚糖组成[4-5]。酵母多糖能够提高动物生产性能，改善肠道健康，增强免疫力，在机体内无残留和毒副作用[4-6]。本文主要综述酵母多糖生物学调控机制及其在畜禽生产中的应用研究，为酵母多糖在畜禽生产中的推广应用提供参考。1酵母多糖来源、提取方法和特性1.1酵母多糖的来源酵母多糖的成分组成主要取决于酵母的种类、发酵、提取和干燥方法。酵母多糖产品主要来自酿酒酵母的细胞壁，也有部分酵母菌的细胞壁作为酵母多糖产品的来源（如红酵母、毕赤酵母、克鲁维氏酵母和热带假丝酵母等）[7-9]。不同酵母的成分组成及含量也有所差异。酵母多应用于发酵，在发酵过程完成时将酵母杀死并裂解，可以得到分离不溶的酵母细胞壁，后将细胞壁干燥得到酵母细胞壁多糖。干燥的酵母细胞壁多糖产品是一种免疫刺激剂[10]。1.2酵母多样的提取方法酵母多糖的提取方法包括：水提法、超声波提取法、辐射提取法、热碱法、碱酸法、酶碱法等。选用超声辅助酶解方法的提取酵母多糖中的β-葡聚糖成分，其产出率最高；提取甘露聚糖采用低浓度的氢氧化钠溶液效果较好，而提取酵母多糖则采用酶碱法[11]。1.3酵母多糖的特性酵母多糖提取自酵母细胞壁，又称酵母细胞壁多糖。酵母多糖是一种多糖类复合物，是酵母细胞壁的主要成分，外层为甘露聚糖，含量约为25%；中间层为蛋白质；内层为葡聚糖，含量约为25%[12]。酵母多糖还富含甘露糖、黑色素、糖蛋白、几丁质和其他几种化合物[7]。β-葡聚糖是由β-1,3-葡聚糖和β-1,6-葡聚糖组成的结构性多糖，所占比例为4∶1。β-葡聚糖以β-1,3-葡聚糖为主骨架构成，β-1,6-葡聚糖为支链[13]。位于酵母细胞壁表面的原纤维层则由甘露糖蛋白组成[14]。甘露聚糖通过α-1,6-糖苷键将多个α-甘露糖紧密连接，其主链和侧链分别由α-1,3和α-1,2键相连[15]。甘露聚糖是一种与蛋白质连接的多糖，甘露聚糖与细胞壁结构相连，充当脂质链接中间体[16-17]。2酵母多糖生物学调控机制2.1促进动物生长及提高生产性能在畜禽饲粮中添加一定含量的酵母多糖可以促进动物机体生长，提高生产性能，增加经济效益。酵母多糖含有机体所需的多种氨基酸、维生素、矿物质及具有益生功能的多糖，且多以磷酸酯的形式存在，对动物生长具有一定的营养和保健作用；可以促进营养物质在肠道的消化吸收，提高机体新陈代谢能力，提高饲粮转化率和生产性能[18-19]。因酵母菌细胞壁破裂释放出大量风味物质，可以增加饲粮适口性，在一定程度上可以提高畜禽采食量[20]。Ma等[21]研究表明，在饲粮中添加一定含量的酵母β-葡聚糖能够提高荷斯坦犊牛的饲料转化率和荷斯坦犊牛日增重。谢明欣等[22]研究表明，与对照组相比，在精料中添加0.1%酵母甘露寡糖能够显著提高蒙古绵羊的平均日采食量，在试验第60 d，显著提高绵羊的体重、平均日增重，显著降低料重。Shashidhara等[23]研究表明，在肉鸡中添加甘露寡糖可以改善蛋壳质量，促进公鸡精子的成熟和产生，提高精子密度。2.2增强抗氧化能力畜禽每日新陈代谢可以产生化学性质极不稳定的自由基。自由基可在一定条件下破坏机体的氧化还原过程，畜禽机体内活性氧自由基与抗氧化酶之间若不平衡，会引起氧化反应，导致细胞组织结构受损。自由基是机体氧化代谢的产物，也是机体老化的主要原因，可以导致一些疾病发生，影响动物的机体健康和生产性能[24-25]。酵母多糖可以增强血液、肝脏和肠道的抗氧化能力，原因可能是酵母多糖中多糖分子含有的蛋白质增强了其清除自由基的活性，使机体自身的抗氧化酶活性增强，降低氧化对机体的受损[26-27]。研究表明，小鼠注射胶红酵母胞外多糖对超氧阴离子自由基及羟基自由基具有很好的清除效果，可提高小鼠的抗氧化能力，阻止过氧化物及活性氧对机体的伤害[28]。李冬芳等[29]研究表明，在肉羊饲粮中添加β-葡聚糖有助于提高血清中超氧化物歧化酶（SOD）活性，降低丙二醛（MDA）含量。2.3提高免疫功能机体中胸腺、脾脏、法式囊是免疫细胞发育、增殖和分化的场所，胸腺、脾脏、法式囊指数可以间接反映畜禽免疫健康的状况。一般认为免疫器官重量降低，免疫力也随之降低；而免疫器官重量增加，机体免疫增强[19,30]。司彦培等[31]研究发现，饲粮中添加克鲁假丝酵母（LSA）显著提高了肉鸡脾脏指数，法氏囊指数及胸腺指数具有增重的趋势。熊阿玲等[32]研究表明，在饲粮中添加甘露寡糖（MOS）能够显著提高21日龄肉仔鸡的法氏囊指数，显著提高21日龄和42日龄肉仔鸡的胸腺指数。酵母多糖是天然的免疫剂，通过调节免疫细胞分泌，增强机体免疫，与动物体中的巨噬细胞结合刺激细胞，提高吞噬能力；能够激活T淋巴细胞、B淋巴细胞、巨噬细胞等，提高机体的非特异性免疫和特异性免疫功能[33-34]。酵母多糖中的β-葡聚糖和甘露聚糖是模式识别受体（PAMP），可以通过一定的免疫受体信号通路调控免疫基因的表达[35]。Cox等[36]研究表明，肉鸡遭受艾美球虫感染后，在饲粮中添加β-葡聚糖可以增强宿主的先天免疫和Th1型细胞因子介导的免疫反应。Tian等[37]研究发现，饲喂酵母β-葡聚糖后，感染坏死性肠炎家禽空肠中免疫防御基因AvBD-1、AvBD-4和AvBD-10表达显著上调。2.4调节消化道微生态体系的平衡胃肠道是机体最大的消化、吸收及免疫器官，保持胃肠道健康微生态体系的平衡是其拥有良好生长和生产性能的重要保证。胃肠道与外界直接相通，是抵御外界病原的最前线[38]。酵母多糖调节胃肠道健康作用的机制主要包括以下3个方面：酵母多糖可以调节消化道菌群平衡，消化道菌群通过有效地消耗、储存和循环营养，对饮食成分的生物利用度和生物活性产生重大影响，影响宿主抵抗感染的能力；酵母多糖通过增加有益菌群活性和短链脂肪酸含量，提高有益菌繁殖，减少有害菌增殖；酵母多糖还有助于改善肠道黏膜形态，促进肠道更好地消化吸收营养物质，保护肠道健康[39-40]。Elizabeth等[41]研究发现，饲喂0.2％酿酒酵母细胞壁多糖可以使雏鸡小肠绒毛高度增加，增加肠道的吸收面积。Shanmugasundaram等[42]研究表明，鸡感染球虫后，饲喂毕赤酵母细胞壁产物可减少其盲肠中的致病性沙门氏菌和大肠杆菌种群，维持肠道健康。有研究认为，酵母多糖对微生物菌群在消化道内的定植产生作用，是因为酵母壁多糖中的β-葡聚糖和α-甘露聚糖表面对部分有害菌具有凝集作用，特别是能够与革兰氏阴性细菌的甘露糖特异性凝集素结合，阻止其对肠上皮细胞的黏附，抑制致病菌的活动范围[14,26,43]，从而改善微生物群落结构的平衡，调节畜禽消化道健康。2.5吸附霉菌霉菌是真菌的一部分，霉菌毒素是霉菌产生的一种具有多种化学结构的有毒次级代谢产物[44]。霉菌毒素影响动物的生长性能及健康状况，并且容易残留于畜产品中。酵母多糖属有机物类物质，酵母多糖功能成分具有很多结合位点，通过氢键、离子键、疏水作用力以及直接结合的方式吸附黄曲霉毒素、呕吐毒素和玉米赤霉烯酮等霉菌毒素，并且不会损失饲粮中的营养物质[33]。Firmin等[45]研究发现，酵母细胞壁提取物加入被黄曲霉素污染的母羊饲粮中，可以使母羊粪便排泄物中黄曲霉毒素及其衍生物含量增加，表明黄曲霉毒素体内吸收减少，酵母细胞壁提取物具有吸附毒素的作用。在霉菌毒素污染的饲粮中添加适量甘露寡糖可减轻被污染的饲粮对畜体健康产生的危害[46]。2.6资源再利用近年来，我国啤酒产业发展迅速，废啤酒酵母泥的年产量不断增加[47-48]。啤酒酵母泥是啤酒生产过程中排放的主要废弃物，不加以回收利用将污染水质，破坏生态环境。啤酒酵母泥含有丰富的蛋白质、酵母细胞壁多糖、维生素、矿物质等[49]。王珊珊等[50]试验表明，加工废旧啤酒酵母，首先通过稀酸与稀碱处理获得碱不溶性酵母β-葡聚糖，之后在低温强碱、脲水溶液中氧化降解得到水溶性酵母β-葡聚糖。有研究发现，通过酵母自溶工艺可提取废酵母细胞壁中的甘露聚糖，减少环境污染[51]。3酵母多糖在养殖业中的应用3.1酵母多糖在家禽生产中的应用酵母多糖常常作为家禽免疫增强剂以降低家禽疾病的发生。王明武等[52]研究发现，在肉鸡饲粮中添加一定量的酵母多糖可以提高肉鸡日增重，降低料重比，提高屠宰率和半净膛率。贺淼等[53]研究发现，在饲粮中添加1 kg/t酵母多糖可以提高肉鸡生长性能，降低盲肠内容物中的大肠菌落数量，改善肠道菌群平衡。黄婧溪等[54]研究表明，饲粮中添加0.1%酵母细胞壁多糖可提高肉鸡生长性能及成活率，增强抗氧化能力，提高外周血T淋巴细胞亚群比例。尹龙等[55]研究表明，在蛋鸡饲粮中添加2、4 kg/t酵母多糖，提高了蛋鸡的日增重、饲粮转化率，促进跖骨发育。薛萍等[56]研究发现，蛋鸡饲粮中添加一定量酵母多糖可以提高蛋重和产蛋率，哈夫单位有增高趋势，可以加深蛋黄颜色。酵母多糖可以通过改善肉鸡抗氧化功能、增强免疫机能及改善肠道菌群平衡，进而影响肉鸡的生长生产性能，提高雏禽成活率；在产蛋期饲喂酵母多糖可以提高蛋鸡的产蛋率、蛋重及改善蛋品质，提高经济效益。3.2酵母多糖在猪生产中的应用目前，有关酵母多糖应用于断奶仔猪及哺乳母猪生产的研究较多。吴宇梁等[57]报道，饲粮中添加酵母多糖可以提高断奶仔猪的日增重、日采食量，降低料重比；显著降低盲肠内容物pH值，增加回肠上皮淋巴细胞数量、降低空肠黏膜SOD活性。张金宝等[58]研究表明，饲粮中添加酵母多糖可以显著提高断奶仔猪的平均日增重和平均日采食量，具有降低断奶仔猪腹泻率的趋势；能够提高仔猪免疫力，降低断奶仔猪盲肠中大肠杆菌和沙门氏菌的数量，抑制肠道有害菌生长，提高盲肠中双歧杆菌和乳酸杆菌的数量。有研究发现，与对照组相比，饲粮添加一定比例酵母多糖能够显著提高断奶仔猪平均日增重和平均日采食量，有降低料重比的趋势；能够提高仔猪血清lgG、lgA含量，显著提高断奶仔猪空肠绒毛高度/隐窝深度值[59-60]。何健等[61]研究发现，在饲粮中添加酵母细胞壁多糖可提高母猪繁殖性能和泌乳能力，缩短发情间隔，提高全乳固体的含量；降低母猪血清代谢酶活性、总胆固醇及甘油三酯含量。在断奶仔猪饲粮中添加酵母多糖可以提高断奶仔猪的日增重和采食量，增强免疫力及抗氧化能力，抑制肠道有害菌的生长，在一定程度上解决了仔猪腹泻的问题。母猪日粮中添加酵母多糖可以促使哺乳母猪提升其泌乳机能，缩短发情间隔，促进养猪业发展。3.3酵母多糖在反刍动物生产中的应用反刍动物饲粮中添加酵母多糖可有效促进其对营养物质消化吸收，提高生产性能，减少疾病发生。董金金[62]研究表明，犊牛饲粮中添加一定的酵母多糖可以提高犊牛的日增重、表观消化率，降低腹泻率；增强消化酶活性，提高瘤胃液中优势菌群，促进免疫相关基因表达。邵亚群等[63]研究发现，与对照组相比，饲粮中添加一定量的酵母细胞壁可提高犊牛平均日增重，显著提高胸围和体躯指数，降低犊牛腹泻率；中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维及钙的表观消化率显著提高；血清lgA含量显著增加，添加0.40%、1.60%含量组血清lgG的含量显著提高，IL-4含量显著升高，TNF-α含量显著降低。Sanchez等[64]研究表明，在饲粮中添加酵母细胞壁多糖可提高小母牛增重速度，显著降低皮质醇和IL-6的含量，提高免疫机能，缓解LPS对小母牛的影响。Peng等[65]研究表明，在肉牛增重期饲喂2 g/(头·d)的酵母多糖可使日增重和饲粮转化率显著增加，促进瘤胃纤维降解微生物种群；瘤胃内脂多糖产量降低。刘孟健等[66]研究表明，在羔羊饲粮中适量添加布拉氏酵母壁多糖，可以降低羔羊的腹泻率，提高肠道免疫功能。在反刍动物初期或者增重期，饲喂一定比例酵母多糖可提高反刍动物日增重、饲粮转化效率及屠宰率，促进免疫相关基因的表达，提高机体抗氧化能力，促进肠道有益菌的附植，调节肠道菌群平衡，避免肠道疾病的发生。4结论酵母多糖作为一种安全、无害、健康的绿色饲粮添加剂应用于动物养殖中，酵母细胞壁多糖可提高动物的生产性能，增强机体非特异性和特异性免疫能力，平衡肠道菌群；还可以吸附饲粮中霉菌毒素。但在实际生产应用中，酵母多糖的使用效果受动物机体、年龄、饲养环境及添加量的影响。酵母多糖是否可与其他添加剂共同使用仍需要继续探索。