植物黄酮类化合物是以C6-C3-C6为基本碳骨架的化合物[1]，结构特征为含有两个或多个芳香环，每个芳香环上至少含有一个芳香羟基，并且连有一个杂环呋喃。根据B环的连接位置、中心3碳链的氧化水平及3碳链是否能够形成环状化合物等特性，一般将黄酮类化合物分为黄酮及黄酮醇类、二氢黄酮及二氢黄酮醇类以及异黄酮类等[2]。植物黄酮类化合物具备多种生物活性功能，如抗氧化、抗菌、抗病毒以及抗肿瘤等[3-4]。植物黄酮类化合物可提高畜禽生长性能、生产性能、繁殖能力，改善肉品质，是一类安全绿色的饲料添加剂[5]。目前，关于植物黄酮类化合物的研究较多，将其作为饲料添加剂加入畜禽饲料中具有广泛的应用前景。本文综述植物黄酮类化合物的提取工艺、生物活性功能及在畜禽生产中的应用，为促进植物黄酮类化合物在畜禽生产中的应用提供参考。1植物黄酮类化合物的提取工艺1.1溶剂提取法溶剂提取法是提取植物黄酮类化合物方法中一种比较经典的提取方法[6]，其原理是植物内黄酮类化合物具有不同的极性和溶解度，不同植物提取黄酮可以采用不同的溶剂。溶剂提取法的优点是操作简单、成本低，但存在提取耗时长和溶剂消耗大的问题[7]。植物黄酮类化合物溶剂提取法见表1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.11.028.T001表1植物黄酮类化合的溶剂提取法类型植物试验设计最佳提取工艺含量文献来源芦丁槲皮树叶单因素、响应面含水质量30%、氯化胆碱∶乙酸=3∶1、液料比51 mL/g、61 ℃提取85 min芦丁平均提取量58.79 mg/g沈豪玲等[8]总黄酮四时青单因素、正交乙醇浓度60%、时间60 min、10倍溶剂、提取1次总黄酮提取率23.82%章烨雯等[9]1.2微波辅助提取法微波辅助提取法是利用高频率的电磁波穿过萃取媒质到达待萃取物质的内部，使提取物质加快向提取溶剂的界面扩展分散速度，从而达到提升提取速率的目的，同时降低提取温度，保证提取成分活性[10]。微波辅助提取法的优点是操作简单、提取率高和产物易于提纯，但存在提取温度过高和有效成分易被毁坏等问题[11]。植物黄酮类化合物的微波辅助提取法见表2。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.11.028.T002表2植物黄酮类化合物的微波辅助提取法类型植物试验设计最佳提取工艺含量文献来源总黄酮霍山石斛花单因素、响应面乙醇体积分数66%、微波温度74 ℃、时间3 min、液料比56 mL/g总黄酮提取量12.23 mg/g吴进东等[12]总黄酮比那红叶响应面乙醇浓度81.49%、时间13.84 min、微波功率626.19 W总黄酮提取率3.856%Rusli等[13]1.3超声辅助提取法超声波辅助提取法的原理是超声波拥有较为强烈的穿透能力以及良好的方向性，能够快速破坏植物细胞壁的完整性，使细胞的通透性提高，有助于溶剂快速渗透入细胞，促进有效成分的溶解，加快提取效率[14]。超声波辅助提取法的优点是提取率高、操作方便以及提取时间短；缺点是超声有效作用区域有限，难以实现工业化生产[15]。植物黄酮类化合物的超声波辅助提取法见表3。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.11.028.T003表3植物黄酮类化合物的超声波辅助提取法类型植物试验设计最佳提取工艺含量文献来源总黄酮百色红茶单因素、响应面乙醇体积浓度65%、温度73 ℃、超声功率350 W、时间35 min、液料比62 mL/g总黄酮平均得率13.77%黄东滨等[16]总黄酮金缕梅单因素、响应面时间30 min、乙醇体积50%、液料比40 mL/g总黄酮平均得率85.57%Su等[17]1.4酶辅助提取法酶辅助提取法是目前一种提取植物黄酮类化合物的新兴技术，其提取原理是酶解植物的基质以提取目标成分[18]。酶辅助提取法的优点是试验条件温和，提取率高，但也存在酶的生存条件苛刻等问题[19]。植物黄酮类化合物的酶辅助提取法见表4。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.11.028.T004表4植物黄酮类化合物的酶辅助提取类型植物试验设计最佳提取工艺含量文献来源总黄酮鬼针草单因素、响应面酶解时间2 h、乙醇浓度63%、酶解pH值为4总黄酮提取率1.95%杨秀东等[20]总黄酮红松仁果膜衣响应面液料比20 mL/g、时间2 h、酶用量90 U/g黄酮提取率3.37%Zhang等[21]1.5超临界CO2萃取法超临界CO2萃取法也是一种新兴技术，其原理是在超临界的状态下，使超临界流体与待分离物质产生接触，进而有选择地有序萃取提取物质中分子量、沸点和极性不同的成分[22-23]。超临界CO2萃取法的优点是易分离目标产物分离出，萃取速度快，但对设备的要求较高、能耗较大[24]。植物黄酮类化合物的提取法见表5。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.11.028.T005表5植物黄酮类化合物的超临界CO2萃取法类型植物试验设计最佳提取工艺含量文献来源黄酮陈皮单因素、响应面压力28 MPa、温度55 ℃、时间67 min黄酮得率1.89 mg/g吕小健等[25]总黄酮狭齿鱼叶因子分析压力20 MPa、时间270 min黄酮回收率10.68~18.92 mg/gOuédraogo等[26]2植物黄酮类化合物的生物活性功能2.1抗氧化功能将黄酮类化合物作为良好的电子供体可以避免细胞膜上的不饱和脂肪酸被氧化达到黄酮类化合物抗氧化的目的[27]，进而降低糖尿病、肿瘤、心血管疾病等其他疾病及并发症的发生概率[28]。Manurung等[29]研究竹笋中黄酮类化合物的抗氧化性能，得到其半抑菌浓度为9.27 mg/L，结果表明，竹笋中黄酮类化合物的抗氧化活性较好。Afrin等[30]研究槟榔根皮中类黄酮衍生物体外抗氧化活性，得到槟榔根皮中类黄酮衍生物kanugin和pongachromen的半抑菌浓度分别为27.20和43.53 mg/L，表明槟榔根皮中类黄酮衍生物表现出较好的抗氧化能力。Bajalan等[31]研究圣罗勒中黄酮的抗氧化活性，发现其半抑菌浓度接近于标准品抗坏血酸，表明圣罗勒中的黄酮具有良好的抗氧化性能。2.2抗菌功能黄酮类化合物对大量病原体具备广泛的约束和杀灭作用，其抗菌机制可能是黄酮类物质使细胞壁的结构和细胞膜的通透性发生改变[32]，使细胞的内部产生大量的细胞内活性氧（ROS）[33]，进而抑制微生物生长。Cascaes等[34]研究桃金娘叶中黄酮的抗菌活性，发现桃金娘叶中黄酮可有效抑制大肠杆菌和金黄色葡萄球菌。Dzoyem等[35]测定了Pseudarthria hookeri中黄酮类化合物最低抑菌浓度和最低杀菌浓度，发现Pseudarthria hookeri中黄酮类化合物对革兰氏阳性大肠杆菌表现出强烈的抑制作用。Zheng等[36]研究乌饭树叶中黄酮的抗菌性能，发现在细胞悬液中加入乌饭树叶黄酮，随着时间延长，悬液中的细菌的吸收率增大，表明乌饭树叶中的黄酮破坏细胞膜，释放β-D-半乳糖苷酶，具有良好的抗菌性能。Zhang等[37]研究番石榴的抑菌机理，发现白色番石榴叶中黄酮类化合物可以损害大肠杆菌与金黄色葡萄球菌细胞膜的渗透平衡，使钾离子和蛋白质溢出，表明白色番石榴叶中的黄酮类化合物具备抑菌作用，是一种具备潜力的天然抗菌剂。2.3抗病毒功能黄酮类化合物一般通过阻断病毒对宿主细胞的吸附、穿入、复制等环节进而发挥抗病毒的效果[38]。周淑棉等[39]在研究辣蓼黄酮在体外抗猪繁殖与呼吸综合征病毒时，发现辣蓼黄酮对感染病毒的细胞具有一定抑制作用，该结果为辣蓼黄酮治疗猪繁殖与呼吸综合征提供了参考。Lima等[40]研究翼龙属植物的黄酮类化合物对寨卡病毒NS2B-NS3蛋白酶的影响时，发现翼龙属植物的黄酮类化合物可以结合在蛋白酶活性位点附近或附近的区域，从而抑制寨卡病毒蛋白酶活性，表明翼龙属植物的黄酮类化合物已表现出抗病毒性，对寨卡病毒具有明显的抑制作用。Salles等[41]研究香松果实中双黄酮类化合物的抗病毒活性时，发现香松果实中的双黄酮类化合物四氢凤眼黄酮和龙眼黄酮对玛雅罗病毒表现出较强的抗病毒活性。2.4抗肿瘤活性黄酮类化合物抗肿瘤的机制包括多种类型，如通过抑制肿瘤细胞生长增殖与转移、免疫调节、诱导细胞凋亡、抑制相关酶表达等方面[42-45]。杨冰等[46]研究黄芪黄酮对肿瘤组织IRE/XBP-1通路相关蛋白表达的影响时，发现黄芪中黄酮可减少肿瘤组织中X盒结合蛋白1、肌醇酶1和葡萄糖调节蛋白78的表达，使CHOP蛋白的表达量升高，表明黄芪中黄酮组分可以促进内质网应激凋亡和诱导肿瘤细胞的凋亡，抑制肿瘤细胞生长。林秋玉等[47]探究苏铁叶中总黄酮与顺铂联合对患有Lewis肺癌小鼠的抗瘤效果，结果显示，对照组小鼠的平均瘤重量显著高于试验组，表明苏铁叶中总黄酮与顺铂联合可有效抑制Lewis肺癌小鼠肿瘤的生长以及转移。Shirisha等[48]对橙皮黄酮类化合物进行体外抗瘤活性研究，发现橙皮黄酮类化合物具有中等毒性、高再生能力，且具有与凋亡细胞相似的细胞核形态变化，表明橙皮黄酮类化合物具有良好的抗瘤活性。3植物黄酮类化合物在畜禽生产中的应用3.1植物黄酮类化合物在牛生产中的应用在牛的饲料中添加黄酮类化合物可以提高牛的生产性能、生长性能，降低隐性疾病的发病率。沈菲等[49]研究大豆异黄酮与奶牛隐性乳房炎发病率之间的关系，发现大豆异黄酮有效地抑制了奶牛乳中体细胞数量的增加，表明在乳早期奶牛饲料中添加大豆异黄酮能够降低奶牛患隐性乳房炎的概率。侯昆等[50]研究竹叶黄酮对奶牛生产性能的作用，发现在饲养奶牛时额外投喂30 g/d竹叶黄酮后，验组的产奶量与对照组相比提高了8.95%，表明竹叶黄酮可促进奶牛释放催乳素，进而提升产奶量。李琮等[51]研究大豆黄酮对奶牛产奶性能的影响时发现，与对照组相比，在荷斯坦奶牛的全混合日粮的基础上添加2.50 g大豆黄酮的试验组产奶量增加了30.40%，并且其乳蛋白率和乳蛋白产量均高于对照组。曹洪志等[52]研究竹叶黄酮对肉牛生长性能的影响，发现在肉牛每日饲料中加入80 g竹叶黄酮可使肉牛的平均日增重显著上升，平均干物质采食量显著下降，表明竹叶黄酮能够提高肉牛的生长性能。张一涵等[53]研究沙棘黄酮对泌乳中期荷斯坦奶牛生产性能的影响时，发现在奶牛每日饲料中加入60 g/(头·d)沙棘黄酮能够显著提升奶牛的产奶量，奶牛的乳蛋白率和乳脂率也得以提高。雷荷仙等[54]研究藤茶黄酮对肉种牛生长性能的影响时发现，与对照组相比，在饲料中加入5%的藤茶黄酮可使肉种牛重量、体长、身体高度等性能指标均有所升高，表明藤茶黄酮可以提高肉种牛的生长性能。3.2植物黄酮类化合物在羊生产中的应用在羊的饲料中加入黄酮类化合物可以使羊的免疫机能得到提升、肉品质得到改善和生长性能得到提高。陈圣阳等[55]研究沙葱中黄酮对肉羊的生产性能和肠道组织β-防御素表达的作用，发现在饲养肉羊的饲料中加入22~33 mg/kg沙葱黄酮可使肉羊空肠和回肠中免疫因子β-防御素表达量得到明显提升，表明沙葱黄酮可以利用调节β-防御素的表达提升肉羊的免疫机能，促进机体生长。刘艳丰等[56]研究沙棘黄酮对阿勒泰冬羔羊的生长性能与脂肪酶活性的作用，发现在阿勒泰冬羔羊的高脂肪日饲料中添加沙棘黄酮可使羊羔脂肪含量显著减少，表明黄酮类化合物可以通过减少脂肪酶表达量抑制动物体内脂肪酸的合成，进而减少动物体内脂肪堆积。白齐昌等[57]研究沙棘黄酮对绵羊体外发酵的影响，发现以育肥羊全混合日粮为发酵底物，添加0.3%的沙棘黄酮时在体外发酵24 h后，发酵液中的乙酸、丙酸、总挥发性脂肪酸、瘤胃微生物蛋白质浓度均有所提高，甲烷产量降低，表明沙棘黄酮可以改善绵羊的体外发酵，降低甲烷的产量，确保畜牧业绿色生产。Zhao等[58]研究在饲粮中添加苦荞提取物对母羊生长性能的影响，发现添加苦荞提取物试验组的羊羔末体重和净增重均有所提高，表明苦荞提取物可以提高羔羊的生长性能。Muqier等[59]研究沙葱黄酮对肉羊生长激素的影响，发现在肉羊每日饲料中添加11~33 mg/kg沙葱黄酮可提高肉羊的生长激素（GH）、胰岛素生长因子（IGF-1）水平，降低皮质酮（CORT）水平，表明沙葱黄酮可以调节肉羊的生长激素。3.3植物黄酮类化合物在猪生产中的应用在猪饲料中添加黄酮类化合物可以提高猪的生长性能、免疫能力、抗氧化和抗病毒能力。王强等[60]研究苦荞黄酮对断奶仔猪生长性能和免疫功能的影响，发现在断奶仔猪每日基础饲料中加入40 mg/kg苦荞黄酮试验组的平均日增重显著高于对照组，料重比显著低于对照组，血清中的免疫球蛋白G（IgG）、免疫球蛋白M（IgM）、免疫球蛋白A（IgA）的含量显著提高，表明苦荞黄酮可提高断奶仔猪的生长性能和免疫功能。林厦菁等[61]研究饲料中添加大豆异黄酮对早期断奶仔猪生长性能的作用，发现在断奶仔猪饲料中加入40 mg/kg大豆异黄酮的试验组的采食量和饲料转化率明显高于空白组，该结果表明大豆异黄酮可提升早期断奶仔猪的生长性能。胡胜兰等[62]研究发现，在仔猪饲料中添加10~20 μmol/Ｌ大豆异黄酮可使促进凋亡的Caspase-3蛋白活性有所降低，进而抑制因氧化应激而引起的仔猪上皮细胞的凋亡，表明大豆异黄酮可使仔猪肠上皮细胞的抗氧化能力得到提升。梅华迪等[63]研究发现，在断奶仔猪每日基础饲料中加入400 mg/kg槲皮素可以提高断奶仔猪的平均日增重，降低仔猪的腹泻频率，改变仔猪的粪便中的微小生物的发酵形式，表明在仔猪饲料中加入槲皮素可以提高其生长性能。陈浩瀚等[64]研究发现，在猪的每日饲料中加入大豆异黄酮可提高猪血清中的过氧化氢酶活性与总抗氧化能力，降低丙二醛的含量，表明大豆异黄酮可以提高生长猪的抗氧化能力。Smith等[65]研究大豆异黄酮对感染猪繁殖与综合征病毒（PRRSV）的猪的免疫效果，发现在感染猪的饲料中加入超过1 600 mg/kg的大豆异黄酮可使感染猪从断奶到上市的整个生长期的致病性相关病死率降低约50%。3.4植物内黄酮在鸡生产中的应用在鸡的饲料中添加黄酮类化合物能够提高鸡的生长性能，改善鸡肉品质，提升鸡的产蛋性能。王一冰等[66]研究发现，与饲料中添加灵孢子粉的试验组相比，添加大豆异黄酮的试验组平均日增重增加更显著，料重比降低更明显，表明黄酮类化合物可以提高文昌鸡的生长性能。江阳等[67]研究发现，在肉仔鸡每日饲料中加入750 mg/kg艾蒿黄酮可使屠宰后的肉鸡滴水损失和剪切力明显下降，鸡肉品质得到改善。Pourhossein等[68]研究甜橙果皮对肉鸡体液免疫的影响，发现在饲料中添加果皮干的第28 d和第42 d的总抗-SRBC和IgG均具有正向影响，IgM无明显变化，表明植物中黄酮类化合物能够增强鸡体液免疫能力。张玲等[69]研究发现，在蛋鸡每日的基础日粮中加入30 mg/kg的大豆黄酮可以降低蛋鸡的料蛋比，提高哈夫单位，表明大豆黄酮可以缓解蛋鸡后期产蛋性能和蛋品质下降的问题。Lü等[70]研究发现，在肉仔鸡每日基础饲料中加入40 mg/kg的染料木素，肉仔鸡的增重、胫骨长、胫骨宽和屠宰性能均得到提高，饲料系数有所降低。魏翊等[71]研究发现，与对照组相比，在蛋鸡每日基础饲料中加入300 mg/kg槲皮素的试验组血清低密度脂蛋白胆固醇、甘油三酯、游离脂肪酸和血清总胆固醇均显著降低，表明在蛋鸡中后期的饲料中加入槲皮素可以调节其脂代谢，减少腹部脂肪堆积，改善蛋品质。4结论植物黄酮类化合物资源在我国储备丰富，很多植物中均可提取相应的黄酮类化合物。植物黄酮具备抗氧化、抗菌、抗病毒以及抗肿瘤等生物活性功能，可作为优良的饲料添加剂在畜禽饲料中应用。植物黄酮类化合物作为饲料添加剂绿色环保、来源广泛，能够提高动物的生产性能、繁殖性能、改善肉品质。虽然在实际的应用中存在传统提取方式效率低、污染大等问题，新型提取方式价格高昂、能源消耗量大和在养殖生产方面研究较少等问题，但随着科学技术不断进步，提取方式不断优化，研究水平不断提高，植物黄酮类化合物作为添加剂将广泛应用于畜禽饲料工业中，具有广阔的发展前景。