随着抗生素类促生长添加剂被禁用，以天然植物为主的新型绿色添加剂逐渐引起人们的广泛关注[1]。百里香（Thymus mongolicus Ronn）为管状花目唇形科植物，半灌木，花序头状，主要分布于西北地区。据《中国药植图鉴》记载，百里香具有镇痉、祛风、强壮作用，主治炎症、痉挛性咳嗽、百日咳、喉头肿痛，主要药用部位为地上部分或全草的鲜样或阴干样[2]。百里香具有多种生物活性成分，主要为挥发油类、黄酮类、多酚类及有机酸[3-6]等。其中挥发油类（百里香精油）的主要成分包括百里香酚、α-萜品烯、香芹酚、对伞花烃等，具有抑菌、抗炎、抗病毒、抗氧化及驱虫等作用[7-9]。日粮中添加百里香精油可提高动物生产性能，改善畜产品品质，降低染病概率，减少生产用药成本[10]。El-Essawy等[11]研究表明，日粮中添加百里香精油对泌乳期山羊的消化、瘤胃发酵参数及乳成分等均具有有益影响。Khafar等[12]研究发现，在热应激条件下，日粮中添加百里香精油能够有效提高鸡的生长性能，降低热应激造成的负面影响。百里香植物资源丰富，百里香精油获取相对容易，精油含量高且品质较优，在动物生产中具有一定饲用潜力[13]。文章综述百里香精油的生物活性及其在动物生产中的应用，为后续百里香精油相关产品开发及其在实际养殖中的应用提供参考。1百里香精油的生物活性1.1抑菌作用百里香中的挥发油类物质具有较好的抗菌效果，主要作用成分为百里香酚、γ-萜品烯及龙脑等[14-15]。臧皓等[16]采用氯霉素和链霉素作为阳性对照，考察百里香挥发油及其4种主要活性成分的抑菌效果，结果表明，百里香挥发油及其4种主要活性成分对大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、单核细胞增生李斯特菌均具有抑制作用，百里香酚、β-石竹烯与γ-萜品烯效果最好。Gonzalez等[17]使用70%乙醇稀释百里香精油，结果表明，25%和10%百里香精油对沙门氏菌的抑菌效果优于链霉素，抑菌效果与精油浓度呈显著正相关。Moazeni等[18]研究表明，百里香精油的纳米乳在体外抑菌试验中表现出明显的抑菌效果，对白念珠菌和光滑念珠菌的90%抑菌浓度（MIC90）分别为0.031、0.062 5 mg/L，对皮肤真菌和烟曲霉菌的MIC90均为0.016 mg/L，显著降低酵母和丝状真菌的MIC值。钱丽丽等[19]研究发现，百里香精油对5种优势霉菌（亮白曲霉、稻黑孢霉、杂色曲霉、布罗克青霉菌、聚多曲美）的MIC值分别为0.50、0.50、0.25、0.50、0.25 mL/L，表明百里香精油具有一定抑菌效果，与其他精油（肉桂精油、丁香精油）具有协同作用，是天然绿色的防霉剂。1.2抗炎作用炎症是机体受外界刺激时作出的适应性反应，损伤动物机体及器官，可能导致动物生产性能下降，影响养殖者收益[20]。因此，寻找安全健康的抑制炎症反应方法尤为重要。聂恒环等[21]进行了采用巨噬细胞吞噬鸡红细胞研究巨噬细胞功能的试验，结果表明，小鼠口服200 mg/kg百里香精油能够显著提高巨噬细胞的吞噬能力，大鼠口服800 mg/kg百里香精油能够显著抑制大鼠皮下植入棉球芽肿的肉芽组织生长，表明百里香精油具有一定的抗炎作用。Mouhi等[22]采用角叉菜胶及12-O-十四烷酰佛波醇-13-醋酸酯诱导小鼠局部炎症模型，结果显示，百里香精油含量为250和500 mg/kg时表现出明显的抗炎活性。Horváth等[23]研究表明，百里香精油通过调节NF-κB和C/EBPβ信号通路作用于BV-2小胶质细胞，影响IL-6和TNF-α分泌，减少炎症发生。百里香精油是预防神经炎症及相关神经退行性变化的良好候选成分，但其比例还需进一步研究。1.3抗病毒作用与疫苗和抗病毒药物相比，植物精油成分多样、结构复杂，可作用于多个靶点，且毒副作用小，在抗流感病毒方面具有天然优势[24-25]。Catella等[26]评估百里香精油对猫传染性腹膜炎病毒的抗病毒效果时发现，百里香精油浓度为27 mg/L时能够抑制病毒复制，显著降低2log10半数组织感染剂量（TCID50/50 μL）；百里香精油浓度为27和270 mg/L时，与病毒接触1 h，病毒滴度下降3.25log10 TCID50/50 μL。罗彩霞[27]选取2种常见病毒（DNA病毒人腺病毒与RNA病毒脑心肌炎病毒）开展体外抗病毒活性的研究，发现百里香精油浓度为20 μL/L时对人腺病毒具有灭活作用，病毒滴度由105.33 TCID50/mL下降至104 TCID50/mL。利用细胞病变效应（CPE）法评价百里香精油对脑心肌炎病毒的作用，与阳性对照组相比，25~100 μL/L百里香精油48 h内未出现明显CPE，表明百里香精油在体外能够灭活病毒或阻止病毒吸附，推迟病毒感染细胞的时间。1.4抗氧化作用百里香精油与百里香多糖均具有较好的抗氧化活性。刘星[28]研究表明，百里香精油浓度为0.9 g/L时，对OH·清除率为82.41%，效果与VC和丁羟甲苯（BHT）相似。百里香精油对·O2-清除能力与BHT差别不大，抑制β-胡萝卜素氧化的能力远强于VC，浓度为0.5 g/L时效果最好，百里香精油减缓核桃油氧化酸败作用效果与精油浓度呈正相关。罗飞亚[29]研究表明，百里香精油具有较强的清除DPPH·能力，其IC501.42 mg/L，且清除率与精油浓度呈正相关。闫红秀等[30]采用GC-MS分析百里香精油中主要成分，包括百里香酚（52.52%）、α-萜品烯（12.72%）、对伞花烃（8.24%）；通过抗氧化活性筛选发现，百里香精油中主要抗氧化活性物质为百里香酚，对DPPH·的IC50为473.63 mg/L，β-胡萝卜素漂白抑制率的IC50为250.91 mg/L。1.5杀虫作用百里香精油中的百里香酚、单萜类及倍半萜类等活性物质，对钩虫、鞭虫等具有一定麻痹作用，可应用于治疗球虫、蛔虫等寄生虫病[31]。Gilda等[32]研究百里香精油对黄叶虫的影响发现，百里香精油对3龄幼虫的LC30和LC50值分别为2.065%、4.237% w/v，精油组幼虫采食率明显降低，幼虫关键生物物质显著减少；形态学和组织学观察发现，卵巢纹理严重减少，表明百里香精油对幸存幼虫具有长期影响。Zhou等[33]研究发现，百里香精油中香芹酚对棉蚜具有显著杀虫活性，LC50为6.34 mg/kg。2百里香精油在动物生产中应用百里香精油中含有多种活性成分，具有抑菌、抗炎、抗病毒、抗氧化及杀虫等作用。百里香精油作为饲料添加剂长期添加使用，对改善动物生长性能、调节机体健康状况、增加动物福利等具有一定积极作用。2.1百里香精油在猪生产中的应用精油对动物肠道健康具有生物活性，被广泛用于猪生产中。Hsu等[34]研究发现，体外试验中，百里香精油和肉桂醛精油组合使用时对氮的消化率最高，氨及酶活性产量均降低，分别在雄性约克郡猪日粮中添加不同剂量精油组合（百里香精油和肉桂醛精油），与对照组相比，精油组的氮排放量和总粪氮排放量显著降低，微生物蛋白酶和脲酶活性及3-甲基吲哚含量显著降低，表明猪日粮中添加百里香精油和肉桂醛精油混合物可以减少生长猪的废弃物和异味化合物排放，提高氮利用率。贾淋雁[35]对断奶仔猪采用猪流行性腹泻毒株（PEDV）攻毒，在日粮中添加混合精油（百里香精油0.5%），结果发现，正常饲养条件下，添加混合精油组的仔猪生长性能与添加120 mg/kg铜组相当；PEDV攻毒条件下，混合精油组对仔猪生长保护效优于120 mg/kg铜组。因此，混合精油可以抑制病毒复制，增强仔猪肠道屏障功能障碍，改善仔猪生长性能及免疫功能，抑制仔猪腹泻。2.2百里香精油在禽类生产中的应用禽类生产周期较短，从养殖成本考虑，实际禽类养殖中“防”病大于“治”病，需要增强免疫机能，提高机体抗氧化损伤能力，降低病毒和细菌感染概率，提高成活率。司建河等[36]研究表明，在日粮中添加百里香精油可显著降低麻花鸡十二指肠、回肠中大肠杆菌与乳酸杆菌数量，添加量为0.3 mg/kg时效果与抗生素相似。朱晓磊等[37]研究百里香精油对麻花鸡生长性能、血清蛋白及细胞因子的影响时发现，添加0.15~0.30 mg/kg百里香精油可极显著提高麻花鸡22~42日龄的平均日增重，显著降低料重比；添加0.1 mg/kg百里香精油可以显著提高麻花鸡血清中球蛋白含量，显著降低血清中白球比；添加0.35 mg/kg百里香精油可显著提高血清中白细胞介素-1含量。因此，日粮中添加百里香精油可以促进麻花鸡体内蛋白沉积，提高生产性能，增强免疫能力。Büyükkılıç等[38]研究发现，热应激条件下，白来亨蛋鸡日粮中添加300 mg/kg百里香精油对蛋鸡体重、蛋重、采食量和蛋品质方面均无负面影响，可降低血糖及血浆MDA含量，与VC和VE配合使用对抗蛋鸡热应激效果较好。Khafar等[12]研究发现，热应激条件下，肉仔鸡血清胆固醇、甘油三酯、皮质醇、丙二醛的浓度及异嗜性细胞计数均显著提高，添加150或200 mg/kg百里香精油，肉仔鸡血清生化指标和免疫指标均显著提高；结果表明，在日粮中添加150或200 mg/kg百里香精油可提高肉仔鸡生长性能，增强免疫功能。Dehghani等[39]研究发现，在日本鹌鹑日粮中添加200~400 mg/kg百里香精油可以显著提高十二指肠、空肠和肠绒毛高度，显著降低隐窝深度；百里香精油组鹌鹑采食量显著下降，饲料转化率显著提高。因此，百里香精油可以促进鹌鹑肠道对营养物质的吸收，降低采食量，提高饲料转化率，对鹌鹑无不利影响，可以替代抗生素使用。2.3百里香精油在反刍生产中的应用反刍动物所需营养主要依靠瘤胃微生物分解与发酵饲料中养分，瘤胃微生物分解与发酵功能在反刍动物生产性能及机体健康状况中起到重要作用[40-41]。张笑宇[42]研究发现，荷斯坦奶牛日粮中添加20 mg/kg百里香精油可显著促进泌乳期奶牛采食，提高其产奶量和牛奶中乳糖含量，降低体细胞数，改善奶品质，降低乳房炎发病率，一定限度上提高奶牛机体抗氧化能力。陈南等[43]通过感官评价发现，百里香精油中主要风味成分百里香酚（14.4%）和龙脑（28.24%）可通过降低羊奶中致膻成分（癸酸、辛酸等），有效除去羊奶的膻味，且百里香精油最宜添加量为0.025 mL/L。甲烷排放对于反刍动物属于能量损失。Laabouri等[44]研究发现，在奶牛基础日粮中添加50和100 g百里香精油可以使甲烷排放量分别减少21.6%和31.8%。Castro等[45]研究发现，在内洛尔阉割牛日粮中添加4~8 mL/d的百里香精油，对干物质摄入量和消化率无显著影响，对体外总产气量、氨氮浓度具有二次效应，瘤胃pH值与添加量呈正相关，对短链脂肪酸、血液中红细胞、白细胞、代谢物含量等无明显影响。不同品种反刍动物最宜且有效的百里香精油添加剂量仍需进一步探究。2.4百里香精油在水产动物中的应用商业化养殖条件下，寻找植物源性新饵料添加剂是未来水产养殖发展的重要方向[46]。Ashkan等[47]研究认为，饵料中添加0.5 mg/kg百里香精油可以显著提高虹鳟鱼的生长、免疫反应，增强抗由嗜水气单胞菌引起的运动性败血症能力。Mohammad等[48]使用1%百里香连续饲喂鲤鱼45 d，并将其暴露于亚致死浓度的水性镉中15 d，取样检测结果显示，添加1%百里香可以有效减轻镉对鲤鱼的伤害，提高鲤鱼增重率、饲料转化率、特定生长率及肥满度等，改善鲤鱼生长和健康状况，效果优于VE组。Eslami等[49]研究发现，分别饲喂0.5%百里香和0.1%左旋咪唑对白鲟生长指标的影响差异不显著，但均优于空白对照组，免疫参数方面百里香组稍弱于左旋咪唑组。结果表明，在日粮中添加百里香可以在一定限度上减少药物使用量。Ghafarifarsani等[50]研究表明，与对照组相比，饲粮中添加10 g/kg百里香精油可显著降低鲤鱼血清中丙二醛含量以及血清和肝脏中谷丙转氨酶、碱性磷酸酶、谷草转氨酶等活性，对血清和肠道替代补体途径、总免疫球蛋白含量及免疫参数溶菌酶、过氧化氢酶、超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性等均具有显著改善作用。结果表明，饵料中添加百里香精油能够增强鱼的抗氧化能力以及体液和黏膜免疫反应，可作为鲤鱼有益饲料添加剂。3展望百里香精油中含有多种有效成分，具有抑菌、抗炎、抗病毒、抗氧化及杀（驱）虫等活性，在替抗养殖中具有一定潜力。目前，国内百里香精油在动物生产中的应用研究较少，可能与百里香精油易挥发导致产品贮存期限过短、功效降低、现有精油包被工艺尚不成熟、实际养殖中添加成本过高等因素有关。今后需要更多地开展百里香精油的相关研发工作，早日实现其在动物生产中的广泛应用，为养殖业提供更多绿色健康的产品选择。