秸秆类饲料在我国饲料产业中具有非常重要的作用,是具有很大潜力且未被充分利用的资源,将秸秆类饲料处理后饲喂畜禽可以缓解畜牧业饲粮压力。目前我国每年约产8.24亿t农作物秸秆,利用率较低,在饲料中应用不超过50%[1]。菌酶协同发酵结合菌类发酵过程和酶解过程,可以改善饲料适口性,提高饲料营养价值,降低生产成本,是开发利用秸秆资源的有效途径。文章综述菌酶协同发酵相关知识和应用效果,为进一步开发利用秸秆资源提供参考。1秸秆类饲料的利用现状农作物秸秆人工收集和运输较困难,机械收割成本较高,大部分的秸秆资源被焚烧或丢弃,引起资源的浪费及环境的污染,甚至引发疾病、火灾等问题[2]。秸秆饲料化是秸秆资源化利用的方式之一,充分合理开发利用秸秆类饲料可以降低饲料成本,提高养殖效益[3],节约20%~30%的粮食[4]。开发农作物秸秆可以充分利用资源,可以对缓解上述问题具有积极的作用。1.1秸秆类饲料的营养价值秸秆类饲料通过加工调制可转化为优质饲料应用于畜禽饲喂,相关研究主要集中于牛、羊等反刍动物[5]。畜禽对秸秆类饲料的利用率为40%~50%[6]。各类秸秆饲料营养成分含量见表1[7-13]。秸秆类饲料富含营养物质,但利用率不高,开发利用新途径、挖掘秸秆类饲料的饲用价值是目前的研究热点。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.12.030.T001表1各类秸秆饲料营养成分含量项目干物质粗蛋白粗脂肪粗灰分纤维素半纤维素木质素钙磷玉米秸秆90.075.840.8813.4232.0027.8015.800.390.23小麦秸秆86.694.501.606.7443.2022.409.500.270.08水稻秸秆95.003.203.4819.4039.6034.304.600.080.06油菜秸秆87.215.633.485.25———0.830.06棉花秸秆94.446.41——34.7615.5810.290.540.16高粱秸秆96.414.442.186.0042.2032.607.600.570.08%1.2秸秆资源焚烧的危害焚烧秸秆后产生的CO、SO2等有毒有害气体,形成烟雾、烟尘等有机小颗粒,笼罩在空中很难散去。长期吸入上述颗粒会引起流泪、咳嗽,可能诱发呼吸道疾病,对周边居民的身体健康具有一定危害[14]。此外,焚烧秸秆会造成土壤中有机物质减少、肥力下降、结板、沙化、保水性减弱等情况,不利于作物生长[15]。1.3秸秆类饲料在动物生产中的应用农作物秸秆可提高畜禽生产性能和生长性能,已经在动物生产中广泛应用。中能量水平黄贮玉米秸秆可以提高西门塔尔杂交牛平均日增重,降低料重比[16]。发酵玉米秸秆和青贮玉米秸秆饲喂育肥牛的增重效果较好,可以提高经济效益[17-18]。使用藜麦秸秆对提高奶牛产奶量和表观消化率有利[19]。饲喂羔羊经膨化和微生物处理后的玉米秸秆,瘤胃内有益菌种数量明显提高,有害菌种类及数量明显降低[20]。发酵玉米秸秆可提高肉羊生长性能、消化率和屠宰性能,改善血液生化指标[21]。2菌酶协同发酵秸秆类饲料的研究现状菌酶协同发酵将菌类发酵与酶解两种方法有机结合,协同处理秸秆类饲料,可以提高其营养价值和利用率,降低抗营养因子含量,改善饲用效果,增加经济效益[22]。2.1菌酶协同发酵秸秆类饲料利用的菌和酶2.1.1相关菌种我国农业农村部允许用于菌酶协同发酵的菌种主要包括酵母菌、乳酸菌、芽孢杆菌和霉菌等[23-24]。菌类处理秸秆可使纤维组织松散,在发酵过程中产生的各种香味能够改善饲料的味道。(1)酵母菌类主要包括产阮假丝酵母、酿酒酵母和结合酵母等,能够分泌纤维素酶、半纤维素酶等,降解秸秆中大分子物质,增加蛋白质含量,提高饲料利用率及安全性[25-26]。(2)乳酸菌类主要包括乳酸乳杆菌、植物乳杆菌、复合乳酸菌和干酪乳杆菌等。秸秆类饲料被利用后产生的有机酸、细菌素可以被乳酸菌类利用,从而降低饲料pH值,抑制不利菌生长,提升饲料营养价值,增加畜禽采食量,增强畜禽的抗病能力[27-28]。(3)芽孢杆菌类主要包括枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌和两歧双歧杆菌等,可促进纤维素酶、木聚糖酶等活性,有效减少粗纤维含量。发酵秸秆可以改善其适口性,维持畜禽肠道菌群平衡[29-31]。(4)霉菌类主要有米曲霉、黑曲霉、根霉及木霉等。此类菌株能够分泌多种纤维降解酶,提高纤维利用率;应用于处理秸秆能够改善其营养物质含量,提升饲料原料营养价值[32]。2.1.2相关酶(1)纤维素酶、葡萄糖苷酶、半纤维素酶、木聚糖酶、果胶酶等。秸秆中难以被畜禽消化吸收的物质可以被酶降解[33]。此类酶可以破坏细胞壁,释放饲料原料中的养分,提高饲料营养价值,利于畜禽肠道健康,对畜禽消化率和生产性能具有积极作用[34-35]。(2)溶菌酶、葡萄糖氧化酶等可以促进有益菌生长,抗菌消炎,提高畜禽免疫力[36-37],改善畜禽生长性能,维持菌群稳定。(3)甘露聚糖酶、葡萄糖苷酶等能够抑菌抗菌,增强畜禽抗病力,甘露聚糖酶的水解产物可以提高内源性消化酶含量和饲料利用率[38]。(4)植酸酶、霉菌毒素降解酶、棉酚降解酶等[39]能够降低抗营养因子和有害物质的含量,提高饲料品质和利用率。2.2菌酶协同发酵秸秆类饲料的特点2.2.1提高营养价值和饲料转化率菌酶协同发酵秸秆产物富含活性微生物和高活性酶,可以提高秸秆类饲料营养价值,维持畜禽肠道菌群平衡,促进机体消化吸收[40]。纤维素降解菌和酶制剂协同处理玉米秸秆,CO2和NH3总释放量减少,且菌酶协同组最低,与对照相比碳损失量明显降低[41]。纤维素酶和酵母菌协同处理秸秆类饲料,发酵产品中乳酸含量显著提高,粗纤维含量降低[42]。Zohar等[43]报道,纤维素酶能够破坏植物细胞壁结构,应用于处理秸秆可以提高畜禽对秸秆类饲料的利用率。利用植物乳杆菌和反刍动物专用复合酶协同处理玉米秸秆并进行瘤胃降解试验,结果表明,发酵产物使瘤胃降解率显著提高[44]。益生菌与相关酶协同处理水稻和小麦秸秆均可改善饲料原料的发酵品质,饲喂肉羊可显著提高生长性能及对秸秆类饲料营养成分的利用率[45]。菌酶制剂使秸秆中纤维素相对晶度降低,秸秆木质纤维基质的利用率提高,进而提高瘤胃微生物对秸秆饲料的利用率。2.2.2有效降解抗营养因子和有毒有害物质饲料原料中的阿魏酸、生物碱及木质素等物质存在计量效应,适宜含量能够起营养活性物质的作用,过高时成为抗营养因子,影响畜禽的消化吸收。菌酶协同发酵兼有菌类发酵和酶解两者的优点,通过菌株分泌的酶和其他代谢产物发挥作用,减少抗营养因子和有毒、有害物质含量[46-47]。利用维素酶和益生菌处理棉花秸秆,游离棉酚含量降低[48],发酵基质pH值下降[49],可有效提高脱毒效率,利于棉花秸秆饲料化。苏瑛杰[50]报道,采用疣孢漆斑菌突变株处理玉米秸秆后酶解,可使纤维素转化率提高,木质素含量显著降低。游离棉酚含量降低的原因是菌酶促使棉酚与金属离子结合。使用菌酶制剂处理秸秆饲料利于营养物质发酵,促进乳酸堆积引起pH值下降。因此,菌酶协同发酵秸秆类饲料可使抗营养因子及有毒有害物质含量降低。2.2.3改善饲料品质和提高采食量营养物质含量决定饲料品质,增加营养物质含量是提高饲料品质的前提。吴立坡等[51]以黄孢原毛平革菌为发酵剂,与纤维素酶和木聚糖酶协同发酵玉米秸秆,结果表明,发酵产物pH值降低,适口性有所改善。可能因为玉米秸秆在菌酶作用下发酵更加彻底,乳酸含量显著升高,促进碳水化合物转化为有机酸。高粱秸秆经产朊假丝酵母和黑曲霉、木聚糖酶和纤维素酶协同发酵,产物中粗蛋白含量显著升高,能够提高其营养价值[52]。复合纤维素酶和乳酸菌及其他菌类协同发酵玉米秸秆,粗蛋白、乙酸与水溶性碳水化合物含量显著升高,pH值和氨态氮含量及乳酸与乙酸比例明显降低,饲料品质得到极大改善[53-54]。布氏乳杆菌和纤维素酶协同处理玉米秸秆,乙酸与水溶性碳水化合物含量明显增加,饲料品质得到提升[55]。在菌酶制剂的协同作用下,秸秆类饲料营养物质含量显著升高,饲料品质提升,发酵秸秆过程中产生的香味利于改善饲料适口性,提高畜禽采食量。2.3菌酶协同发酵秸秆类饲料在动物生产中的应用2.3.1菌酶协同发酵秸秆类饲料在牛生产中的应用秸秆类饲料可经生物法转化为优质饲料,在牛生产中应用可提高牛的生产性能。研究表明,采用菌酶协同处理饲料可改善饲料适口性,显著提高肉牛采食量[56]、挥发酸含量和能量转化率[57]、干物质和有机质消化率、瘤胃微生物数量[58],增重效果较好[59],料重比降低[60]。菌酶协同处理饲料应用于奶牛,采食量、机体免疫力、乳品质[61]、产奶量、干物质和粗蛋白质瘤胃降解率[62]显著提高,料重比、机体发病率[61]明显降低。因此,菌酶协同发酵在提高牛生产性能、改善牛奶品质和牛肉品质等方面具有积极作用,对减少饲养成本、增加养牛的经济效益有利。2.3.2菌酶协同发酵秸秆类饲料在羊生产中的应用菌酶协同发酵秸秆的营养价值和发酵品质得到改善,可在肉羊生产中广泛应用。研究表明,菌酶协同处理秸秆类饲料并饲喂肉羊,营养物质的消化率[63]、瘤胃降解率[64-65]、采食量、日增重及饲料转化率[66]、生长性能[67]、屠宰性能[68]、羊肉品质和产肉量[69]均得到显著提高或改善,菌酶协同发酵秸秆对羊生长和生产很重要。2.3.3菌酶协同发酵秸秆类饲料在其他动物生产中的应用菌酶协同处理秸秆类饲料在其他畜禽的生产中也具有明显作用。发酵菌和相关酶协同处理玉米秸秆导致物理性状发生改变,从而提高有机酸含量和主要消化酶活性。使用发酵玉米秸秆饲喂不同生长阶段的猪,猪的料重比、死淘率、饲养成本、肠道疾病发病率、治疗费降低,母猪发情期提前,年成活仔猪数增多,生产性能提高,养猪效益增加[70]。郑建婷等[71]研究表明,饲喂枯草芽孢杆菌和复合酶制剂协同处理饲料可提高獭兔对营养物质的表观消化率,改善被毛密度。将菌酶协同发酵饲料添加到肉鸡日粮中可提高肉鸡生长性能,改善肠道健康[72],增强其免疫力,降低疾病发病率和死淘率[73]。利用复合纤维分解酶和秸秆发酵剂协同处理玉米秸秆并添加到肉鹅日粮中,可提高肉鹅采食量和料重比,明显降低生产成本[74]。菌酶协同处理饲料可提高鹿成活率,增强抗病力,减少腹泻[75]。菌酶协同作用在提高畜产品质量和数量等方面具有积极作用。3菌酶协同发酵存在的问题3.1不易选择优质菌和酶发酵所需菌种和酶制剂随基质改变而发生变化,发酵过程中包含一种或多种菌种和酶制剂,作用机理复杂,需要考虑菌种与酶制剂的种类和特性,确保其对畜禽无害。菌种与酶制剂的热稳定性不够,活性易受温度影响。发酵最终产物可能会影响酶的活性,进而产生反馈抑制,选择不当可能影响瘤胃微生物的稳定性,甚至发生紊乱,产生拮抗作用[76]。3.2缺乏统一评价标准发酵基质为湿基时易产生染霉,发酵产物中的黄曲霉毒素和玉米素毒烯酮毒素会影响畜禽的生长和生产。发酵产物效果需要进行饲养试验评价,缺乏快速评价方法[22]。各项评判指标不够完整,对不同指标可靠性评价没有系统的研究,发酵产物品质的评价缺乏统一标准[77]。机构对酶活性的定义、检测酶活性的方法不一致,难以制定发酵效果的评价标准,研究数据无法通过比对直接得出有效结果。3.3作用机理不明确菌种和酶制剂处理粗饲料可提高畜禽免疫力和产品品质,对维持畜禽胃肠道菌群具有独特优势[46]。目前,对菌酶协同发酵秸秆的互作机制研究相对较少,发酵产物在畜禽机体内产生作用机理不够透彻,未形成完整的理论体系[22],需要进一步研究发酵产物与关键营养物质消化率、瘤胃微生物组成和群落结构及动物产品数量和质量的关联性。4解决方案(1)进行大量试验,加强对发酵农作物秸秆的研究,进一步明确不同菌种和酶之间及其与畜禽之间的互作机制,形成完整的理论体系。(2)统一酶活性定义、检测酶活性的方法,制定评价发酵效果的统一标准,规范饲料生产与管理,严格控制发酵产物中各项指标,控制环境条件,推动饲料业的可持续发展。(3)明确处理不同秸秆的最佳菌和酶的种类、用量以及菌酶所需最适条件。针对畜禽的肠道特点及不同生长时期的营养需要等,选择符合规定、适应性好、不会对畜禽产生有害作用的菌种和酶制剂,充分利用秸秆类资源,力求发挥最佳效果。5展望秸秆类饲料未经处理直接饲喂动物,利用率不高,营养价值未充分发挥。菌酶协同发酵能够提高饲料营养价值和利用率,改善饲料品质,减少抗营养因子含量,降低生产成本,增加养殖效益,拓宽饲料原料来源,有效缓解资源短缺的问题。菌酶协同发酵效果比用单一菌种或单一酶制剂更佳,是未来生物饲料研发的核心。在今后的研究中可根据畜禽在不同生长时期的营养需要、肠道健康情况、菌酶之间的拮抗作用等选择适应性强、作用效果良好的酶制剂和菌种。随着不断深入研究,菌酶协同作用的机制将不断明确,菌酶之间的组合研究将趋于形成完整的体系,逐步提升作用效果,实现与肠道微生物组学和代谢组学等前沿研究共同发展,对减少农业废弃污染、研究新型原料、提升饲养效率、保证食品安全产生重要作用。

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