白鲫（Crucian carp）原名源五郎鲫[1]，具有生长快、抗逆性强、味道鲜美等特点。糖类是自然界中分布广泛的有机物，按其结构可分为单糖、低聚糖和多糖[2]。糖类在水产动物饲料中是一种重要的能源物质，且价格比蛋白质和脂类更为廉价[3]。糖类是鱼类进行某些生理活动时必需的非蛋白能量来源[4]。鱼类激素分泌调节和糖代谢酶之间存在不一致性，导致糖在鱼体内的消化率很低[5]。因此，饲料中过高的糖水平会抑制鱼类的生长，造成生理胁迫，损害鱼体健康[6]。饲料中添加适量的糖能起到节约蛋白质和脂肪，提高生长性能的作用[7]，但鱼类对糖的吸收和利用是比较差的[8]，不同食性鱼对糖利用不同，整体上草食性和杂食性对糖的利用效率要大于肉食性鱼类[9]。此糖类除了提供机体必要的能量，还对机体免疫功能起到一定的调节作用[10]。赵旺等[11]在对眼斑双锯鱼（Amphiprion ocellaris）的研究中发现，8.57%~14.12%糖水平时，眼斑双锯鱼的生长性能最佳。饲料中添加一定比例的糖对于鱼类的增重率和抗氧化能力都有显著性的提高[12-13]。目前，涉及饲料中糖水平对白鲫影响的相关报道还比较少，本试验通过对白鲫饲喂不同糖水平饲料，得出白鲫饲料中适宜的糖水平，为优化白鲫的饲料配方提供参考。1材料与方法1.1试验动物与分组白鲫购自荣昌区安玲淡水鱼养殖基地。用全价商品饲料暂养7 d后，选择平均体质量（7.20±0.40）g、平均体长（8.04±0.08）cm健康白鲫鱼540尾，随机分成6组，每组3个重复，每个重复30尾鱼。以重复为单位放养于18个养殖水泥池（100 cm×50 cm×50 cm）中。1.2饲料组成及营养成分各饲料原料全部粉碎后过40筛目，按照饲料配方称重后采用逐级扩大混匀法，加入适量的水，用绞肉机制成直径为1 mm的颗粒饲料，50 ℃烘干，放置在-20 ℃冰箱里保存备用。经测定6种饲料糖含量分别为3.34％、8.56％、13.42％、19.12％、22.87％和28.14％。饲料组成及营养水平见表1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.01.001.T001表1饲料组成及营养水平（风干基础）项目3.34%组8.56%组13.42%组19.12%组22.87%组28.14%组原料组成麸皮5.005.005.005.005.005.00玉米淀粉3.008.0013.0018.0023.0028.00鱼粉20.0020.0020.0020.0020.0020.00豆油4.004.004.004.004.004.00豆粕18.5018.5018.5018.5018.5018.50菜粕10.0010.0010.0010.0010.0010.00棉粕10.0010.0010.0010.0010.0010.00磷酸二氢钙1.001.001.001.001.001.00氯化胆碱0.500.500.500.500.500.50微晶纤维素28.0023.0018.0013.008.003.00预混料1.001.001.001.001.001.00合计100.00100.00100.00100.00100.00100.00营养水平粗蛋白31.9830.1730.1930.1830.2130.30粗脂肪5.095.135.185.175.205.23注：1.预混料为每千克饲料提供：VD3 200 IU、VE 100 mg、VA 1 000 IU、VC 300 mg、VK3 10 mg、VB1 5 mg、VB12 0.02 mg、VB2 10 mg、 VB6 10 mg、烟酸100 mg、叶酸5mg、生物素1 mg、肌醇100 mg、MnSO4·H2O 80 mg、ZnSO4·7H2O 300 mg、KI 60 mg、 Na2SeO3·5H2O (1%) 60 mg、CoCl2·6H2O 7 mg、FeSO4·7H2O 600 mg、CuSO4·5H2O 15 mg、Na2SeO3·5H2O 60 mg。2.营养水平中总能为计算值，其余均为实测值。%1.3试验管理各试验组白鲫分别投喂不同糖水平的试验饲料。每天7：30、12：00、18；00饱食投喂3次，投饲30 min后，迅速用虹吸管吸出残饵风干称重。饲养期间记录摄食情况、排便情况和其他异常情况（死亡、病变）。水温控制在25.0~30.0 ℃之间，溶解氧＞5.0 mg/L，pH值7.0~8.5，亚硝酸盐＜0.05 mg/L，氨氮＜0.1 mg/L，养殖时间60 d（7月~8月）。1.4取样及样品制备试验结束过后，停食24 h，对每个试验组计数，对各试验组称重测量后，从各试验组随机抽取10尾试验鱼用浓度为50 mg/L的MS-222进行麻醉后解剖，取出内脏团，称取内脏团的重量，将肝胰脏分离、称重，用于形体指标和生长性能指标的测定。在各试验组中随机取10尾试验鱼麻醉后放置在冰盘上解剖，随机取出5尾，取背鳍以下侧线以上的肌肉，装袋标注组别密封，放置在-20 ℃冰箱备用，用于测定白鲫肌肉营养成分。取剩下5尾鱼的肝脏，加入相当于肝脏重量20倍的磷酸缓冲溶液。快速研磨后4 ℃ 3 500 r/min离心25 min，取出上清液作为试验粗酶提取液，并用液氮速冻后放入-80 ℃冰箱冷藏保存，用于肝胰脏抗氧化能力指标的测定。1.5测定指标及方法1.5.1生长及形体指标依据养殖期间饲料的投喂量、养殖时长及试验鱼的增重对增重率、特定生长率、饲料系数、蛋白质效率、脏体比、肝体比、肥满度等指标进行计算。存活率(SR,%)=100×终末白鲫尾数/初始白鲫尾数 (1)增重率(WGR,%)=100×(Wt-W0)/W0 (2)特定生长率(SGR,%/d)=100×[lnWt-lnW0]/t (3)饲料系数(FCR)=F/(Wt-W0) (4)蛋白质效率(PER,%)=100×(Wt-W0)/Wp (5)脏体比(VSI,%)=100×W1/Wt (6)肝体比(HSI,%)=100×W2/Wt (7)肥满度(CF,%)=100×Wt/L3 (8)式中：Wt为鱼体终末体质量（g）；W0为鱼体初始体质量（g）；t为养殖时间（d）；Wp为蛋白质摄入量（g）；F为饲料摄入量干重（g）；W1为内脏重（g）；W2为肝胰脏重（g）；L为养殖结束体长（cm）。1.5.2肝胰脏抗氧化能力超氧化物歧化酶活性采用连苯三酚自氧化法测定[14]。活性单位的定义：1 g提取组织中对超氧化物歧化酶的抑制率达到50％的超氧化物歧化酶对应量。过氧化氢酶活性的测定采用高锰酸钾标定法测定[15]。活性单位的定义：1 g提取组织中1 min分解过氧化氢的量；丙二醛的测定采用硫代巴比妥酸比色法测定[16]。1.5.3饲料及试验鱼肌肉营养成分的测定以AOAC（1995）[17]的方法来测定试验饲料及试验白鲫肌肉中水分、粗蛋白质、粗脂肪和粗灰分含量。其中，采用凯氏定氮法来测定粗蛋白质含量；用索氏抽提法（乙醚为溶剂）来测定粗脂肪的含量；水分的测定在105 ℃电热恒温鼓风干燥箱中烘干到恒重；采用茂福炉550 ℃灼烧法来测定粗灰分的含量。1.6数据统计与分析用Excel 20l0对得到的数据进行初步的处理并制作成表格，用SPSS Statistics 25.0统计软件中One-way ANOVA进行方差分析，采用LSD检验法进行组间数据多重比较，P0.05为差异显著，数据以“平均值±标准差”表示。以多项式进行拟合回归，得到最宜饲料糖水平添加量。2结果与分析2.1饲料糖水平对白鲫生长性能的影响（见表2）由表2可知，白鲫的增重率、特定生长率和蛋白质效率均随饲料糖含量的升高呈先上升后降低的趋势，且均在糖含量为22.87%时达到最大值。而饲料系数呈先下降后上升的趋势，在22.87%试验组达到最小值。22.87%试验组的白鲫的增重率和特定生长率除与13.42%、19.12%和28.14%试验组差异不显著外，显著高于其他试验组（P＜0.05）；22.87%组的蛋白质效率除与19.12％组差异不显著外，显著高于其他试验组（P＜0.05）；22.87%组饲料系数除与19.12%和28.14%试验组无显著差异（P＞0.05），但显著低于其他试验组（P＜0.05）。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.01.001.T002表2饲料中糖水平对白鲫生长性能的影响项目3.34%组8.56%组13.42%组19.12%组22.87%组28.14%组初始质量/(g/尾)7.13±0.077.22±0.127.25±0.117.19±0.237.13±0.147.07±0.03终末质量/(g/尾)21.07±0.19d23.67±0.17c24.13±0.12bc24.33±0.22ab24.87±0.23a24.17±0.19bc增重率/%195.79±4.72c228.67±7.94b233.77±4.97ab238.71±7.86ab249.38±9.08a242.51±4.04ab特定生长率/(%/d)1.94±0.03c2.12±0.04b2.15±0.03ab2.18±0.04ab2.23±0.05a2.20±0.21ab饲料系数2.50±0.04a2.10±0.06b2.05±0.11b1.85±0.12bc1.62±0.05c1.88±0.13bc蛋白质效率/%132.45±1.91c157.84±4.81b162.25±8.33b181.02±11.69ab205.30±5.74a177.70±11.20b存活率/%93.33±1.9394.47±2.2394.43±1.1396.43±1.9591.10±1.1098.90±1.10注：同行数据肩标不同字母表示差异显著（P＜0.05），无字母或相同字母表示显著不差异（P＞0.05）；下表同。由表2数据回归拟合，得到试验鱼的增重率、特定生长率、饲料系数、蛋白质效率回归方程分别为：y=-0.126 9x2+5.729 7x+181.47（R²=0.935 0）y=3×10-5x3-0.002 1x2+0.050 5x+1.801 5（R²=0.961 0）y=7×10-5x3-0.001 7x2-0.038 7x+2.613 2（R²=0.913 5）y=-0.133 2x2+6.416 2x+110.52（R²=0.834 2）根据上述方程得出满足白鲫增重率、特定生长率、饲料系数，蛋白质效率的适宜糖水平为22.87%。2.2饲料中糖水平对白鲫形体指标的影响（见表3）由表3可知，白鲫肝体比随饲料中糖水平升高先降低后逐渐趋于稳定，糖水平为22.87%时达到最小；脏体比和肥满度有下降趋势（P＞0.05）。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.01.001.T003表3饲料糖水平对白鲫形体指标的影响项目3.34%组8.56%组13.42%组19.12%组22.87%组28.14%组肝体比1.50±0.01a1.31±0.04b1.32±0.02b1.35±0.01b1.30±0.04b1.35±0.01b脏体比9.17±0.039.05±0.049.15±0.049.12±0.029.02±0.059.16±0.09肥满度1.43±0.011.44±0.021.43±0.011.42±0.041.41±0.011.39±0.04%2.3不同糖水平对白鲫肝胰脏抗氧化能力的影响（见表4）由表4可知，随着糖水平的增加，白鲫鱼的过氧化氢酶、超氧化物歧化酶活性均呈先升高后降低的变化趋势，且均在19.12％糖水平组最高。最高组超氧化物歧化酶活性显著高于其他试验组（P＜0.05）。最高组过氧化氢酶活性除了与8.56％和13.42％组差异不显著外（P＞0.05），显著高于3.34％和22.87％~28.14％糖水平组（P＜0.05）。而丙二醛含量则随着糖水平的增加呈先降低后升高并趋于平稳的变化趋势，且在19.12％组最低，为11.49 nmol/mg，显著低于其他试验组（P＜0.05）。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.01.001.T004表4不同糖水平对白鲫抗氧化指标的影响项目3.34%组8.56%组13.42%组19.12%组22.87%组28.14%组CAT /[mg/(g·min)]42.38±5.60b46.61±2.12ab48.02±3.23ab52.26±2.45a43.79±2.45b39.55±2.11bSOD /(U/mg)51.39±5.82c55.84±3.28bc58.72±2.41b59.56±2.66a50.47±3.54cd43.46±3.04dMDA /(μmol/g)12.75±0.17a11.92±0.01bc11.58±0.33c11.49±0.11d12.05±0.25b12.11±0.05b由表4数据拟合回归，得出试验鱼的过氧化酶活性，超氧化物歧化酶活性以及丙二醛含量分别为：y=-0.001 1x3-0.004 2x2+1.030 7x+38.881（R²=0.806 3）y=-0.000 7x3-0.044 1x2+1.671 3x+46.001（R²=0.925 4）y=-4×10-5x4+0.002 2x3-0.033 2x2+0.040 3x+12.899（R²=0.966 6）根据方程得出满足白鲫的超氧化物歧化酶活性、过氧化酶活性以及丙二醛含量的适宜糖水平为19.12%。2.4饲料糖水平对白鲫肌肉营养成分的影响（见表5）由表5可知，随着饲料糖水平的增加，白鲫粗蛋白含量先升高后趋于稳定，在组别为22.87%时达到最大值，除与19.12%~28.14%的3个试验组差异不显著外，显著高于其他试验组（P＜0.05）。随着饲料糖水平的增加，肌肉中粗脂肪的含量呈先降低后逐渐趋于稳定的变化趋势，在组别为22.87%时最低；各试验组鱼机体中水分和粗灰分含量差异均不显著（P＞0.05）。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.01.001.T005表5饲料不同糖水平对白鲫肌肉营养成分的影响项目3.34%组8.56%组13.42%组19.12%组22.87%组28.14%组水分77.03±0.2077.47±0.5376.32±0.4877.06±0.1277.19±0.3677.01±0.66粗脂肪5.48±0.27b6.10±0.15c5.16±0.04b4.42±0.06a4.41±0.31a4.46±0.35a粗蛋白质13.23±0.41a15.66±0.36b17.28±0.37c18.51±0.28d18.16±0.25d18.48±0.25d粗灰分2.31±0.262.32±0.182.49±0.252.47±0.342.28±0.322.39±0.05%3讨论3.1饲料糖水平对白鲫生长性能的影响鱼类饲料中添加一定比例的糖对鱼类生长是起促进作用的，这与鱼类对糖的利用有关。鱼体血细胞和神经组织会优先将糖类氧化供能，从而有效提高蛋白质的利用率，提高其生长性能。本试验中，随着糖水平的增加白鲫的增重率、特定生长率均呈先升高后降低趋势，当糖水平为22.87％的时候，达到最大值。22.87%组增重率、特定生长率和蛋白质效率均显著高于3.34%组和28.14%组，饲料系数显著低于3.34%组和28.14%组。说明白鲫在等氮等脂饲料的投喂下，当饲料中糖水平处于适宜范围时会促进白鲫的生长。这与邢淑娟[18]，蒋小珍等[19]的研究结果类似。原因可能是适宜的糖会促进鱼体对蛋白质的合成，增强鱼体对营养物质的吸收转化率。但罗源[20]在对珍珠龙胆石斑鱼研究中发现，鱼的增重率和特定生长率随饲料糖水平呈一直下降的趋势，且无显著差异（P＞0.05），可能与试验鱼的品种、试验饲料的成分、糖源、试验鱼的生长阶段的差异性有关。3.2饲料糖水平对白鲫细胞形体指标的影响肝脏是鱼类代谢的主要器官。肥满度[21]、脏体比和肝体比[22]是判断鱼类发育程度，生长状况的重要指标。向枭等[23]研究发现，鱼类的脏体比和肝体比随着鱼体的生长呈相对降低的趋势，并且此时鱼体主要通过增强对饲料中营养的转化利用来满足自身生长发育所需的基本能量。本试验发现，随着饲料糖水平的增加，白鲫的肝体比呈上升的趋势，且在糖水平为28.14%组最高，与其他各组差异显著（P＜0.05）。可能的原因为随糖水平增加，试验鱼部分脂肪积累到肝脏中，导致鱼体内脏团质量增大、肝脏体积变大，对鱼体生长代谢产生不良影响。此外，饲料中糖水平对鱼体肥满度、脏体比无影响。3.3饲料糖水平对白鲫抗氧化指标的影响物体中的超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）等构成一个完整的氧自由基清除酶系统。各种抗氧化酶协同运作在维持机体抗氧化和氧化作用的平衡，保持机体正常运作有着非常重要的作用。张意敏[24]对罗非鱼的研究和孙学亮等[25]对淡水石斑鱼的研究证实糖类物质能显著提高鱼类的免疫能力、增强体质。在生物体内，脂质和自由基发生过氧化反应，其最终产物便是丙二醛[26]。而丙二醛的毒性很强[27]，会对机体造成损害，超氧化物歧化酶和过氧化氢酶构成的自由基清除系统在一定程度上会抑制该反应的发生，防止机体被过度损伤，所以生物体内丙二醛含量能反映机体的健康程度[28]。本试验结果显示，超氧化物歧化酶、过氧化氢酶活性均随着糖水平的增加呈先上升后降低的变化趋势。蔡春芳[29]在研究青鱼时发现，向饲料中添加20％~40％的糖，青鱼的超氧化物歧化酶活性相比于对照组显著下降，在结果上两者是一致的。本试验中，丙二醛随着糖水平增高呈先降低后升高并趋于稳定的变化趋势。王广宇[30]在研究翘嘴红鲌过程中发现，长期性的摄食高糖水平的饲料会显著降低鱼体的抗氧化能力，同时发现当向翘嘴红鲌饲料糖水平在25％~31％时，鱼体中丙二醛含量相较对照组显著上升。缪凌鸿[31]等在研究白鲫的过程中也得出了类似的结果。这可能是因为高糖水平饲料抑制鱼体内超氧化物歧化酶和过氧化氢酶的活性，导致鱼体内自由基含量大幅度增加，鱼体内脂质在自由基的作用下发生过氧化反应进而产生大量的丙二醛。3.4饲料糖水平对白鲫肌肉营养成分的影响糖类在鱼体中被分解为脂肪和蛋白质合成的主要原料，其分解越快，蛋白质合成能力越强，当饲料中的蛋白质接近或相当于理想蛋白时，动物增重最快，蛋白质的沉积量也最大[32]。鱼类可以在一定程度上将摄入多余糖分以脂肪的形式储存在肠系膜、肝脏和肌肉中[33]。本试验中，投喂糖水平为22.87％的饲料能显著提高白鲫的粗蛋白含量，而降低其粗脂肪含量，改善肌肉品质。这与李葳等[34]在对篮子鱼的研究、蒋利和等[35]对吉富罗非鱼的研究结果类似。这可能是因为适量的糖在一同被摄入鱼体时，可代替部分蛋白质作为氮源，降低鱼类蛋白质的消耗。同时糖类能降低氨基酸酶活性，提高蛋白质积蓄率。一定范围内的糖水平能增强鱼体脂肪代谢能力，促进脂肪类的代谢从而降低脂肪沉积。4结论饲料中适宜的糖水平可以有效提高白鲫的消化能力、减少脂肪的沉积、改善肌肉营养品质、增强机体抗氧化能力、促进生长。本试验条件下，白鲫饲料中适宜的糖水平为19.12%~22.87%。