1植物精油概述有机酸[1]、酶制剂[2]、益生菌[3]、抗菌肽[4]、中链脂肪酸[5]和植物提取物等[6]被认为是替代抗生素比较有效的饲料添加剂。植物精油是指将收集到的植物原料，通过蒸馏或机械过程从果皮中提取，或通过物理过程分离水相后再经干蒸馏获得的挥发性产品[7]。天然植物精油通常由多种化合物组合而成，如牛至油的主要成分是香芹酚和百里香酚；百里香提取物主要含有百里香酚和香芹酚；肉桂油中主要是肉桂醛和丁香酚等化合物[8-9]。目前发现的植物精油的有效成分主要分为两大类，约4 000多种萜烯衍生物（如香芹酚和百里香酚）和50多种苯丙烯衍生物（如肉桂醛和丁香酚）[10]。常温下，植物精油通常为油性液体，具有芳香气味，且挥发性较强[11]。在畜牧生产中，作为饲料添加剂使用的植物精油主要有香芹酚、百里香酚、丁香酚和肉桂醛，除百里香酚在常温下为固体外，其余均为液体，难溶于水，易溶于乙醇等有机溶剂[12]。2植物精油在断奶仔猪生产中的替抗作用及其作用机制仔猪腹泻会导致肠道结构损害、肠道的吸收功能和屏障功能受损，营养物质难以被吸收反而被病原微生物利用，加速了病原微生物的生长，使其更容易侵入体内，从而引发疾病（腹泻加剧），形成恶性循环。抗生素曾作为促生长剂提高动物的生产性能。在仔猪生产中，抗生素通过调节仔猪肠道微生物区系、减缓断奶造成的应激反应，减少肠道炎症带来的损伤，进而起缓解仔猪腹泻、提高生长性能的作用[10]。植物精油也具有降低断奶仔猪腹泻和提高生长性能的效果，可能与植物精油具有调节肠道微生物区系、抗氧化和抗炎症的功能相关。2.1植物精油替代抗生素的应用效果2.1.1抗腹泻效果研究发现，植物精油在降低仔猪腹泻的效果与抗生素相当。Huang等[13]分别在断奶仔猪饲粮中添加100~250 mg/kg的大蒜提取物（主要成分为25%大蒜植物精油）和混合抗生素（75 mg/kg金霉素、100 mg/kg阿散酸、20 mg/kg硫酸黏菌素），结果发现，添加大蒜植物精油能够显著降低仔猪腹泻率，且效果随着添加量的提高而逐渐提升。Liu等[14]使用大肠杆菌对断奶仔猪进行攻毒，研究3种不同的植物精油（辣椒油树脂、大蒜植物油、姜黄油树脂，添加量均为10 mg/kg）抗腹泻的效果，发现3种植物精油均能够改善仔猪的腹泻情况。Tian等[15]对比了混合抗生素（20 mg/kg硫酸黏杆菌素、40 mg/kg杆菌肽锌）和植物精油（100 mg/kg，有效成分为4.5%肉桂醛和13.5%百里香酚）对断奶仔猪腹泻的影响，结果显示，植物精油明显降低了断奶仔猪的腹泻率，效果和抗生素无明显差异。Long等[16]对比了添加200 mg/kg连翘植物精油和75 mg/kg金霉素的饲粮对断奶仔猪的影响，结果表明，饲喂含有连翘精油的饲粮具有改善肠道健康、降低腹泻率的功能。Tan等[17]发现，添加300~1 000 mg/kg的混合精油（1.1%的百里香酚和2.2%的香芹酚）对断奶仔猪的抗腹泻效果和混合抗生素组（150 mg/kg黏菌素、200 mg/kg阿莫西林）无明显差异。Hao等[18]研究发现，葡萄籽提取物（150 mg/kg，有效成分为原花青素）和混合抗生素（20 mg/kg黄霉素、100 mg/kg金霉素）在降低断奶仔猪腹泻率方面并无明显差异。2.1.2促生长近几年，国内外研究比较了植物精油和抗生素在提高断奶仔猪生长性能方面的效果。Zhang等[19]进行了为期28 d的试验，对比抗生素（75 mg/kg金霉素）和植物精油（100 mg/kg，茶树油）对断奶仔猪生长性能的影响，结果显示，试验第0~14 d茶树油组的平均日增重（ADG）明显高于金霉素，第15~28 d，也有高于金霉素的趋势，茶树油组断奶仔猪的腹泻率明显低于金霉素组。Dong等[20]研究发现，茶树油明显提高了断奶仔猪平均日采食量（ADFI），有提高ADG的趋势，其效果和抗生素组（200 mg/kg酸黏菌素和75 mg/kg金霉素混合）无明显差异；且茶树油在促进小肠发育、维护肠道完整性方面的效果明显高于抗生素，对仔猪的生长更加有益。Long等[21]研究发现，与添加75 mg/kg的金霉素相比，添加80 mg/kg的红辣椒植物精油能够显著提高断奶仔猪ADG，增强肠道消化酶活性。Song等[22]在35日龄断奶仔猪饲粮中分别添加200 mg/kg的混合植物精油（3%桉树、2%香芹、0.5%百里香、0.1%柠檬、0.1%大蒜、5%薄荷提取物）和混合抗生素（96 mg/kg泰妙菌素、75 mg/kg金霉素、200 mg/kg吉他霉素），植物精油组仔猪的ADG明显高于抗生素组。2.2植物精油的作用机制2.2.1调节肠道微生物植物精油在肠道中主要对一些病原性细菌产生抑制作用，而对有益菌群不产生显著影响[23-27]，这也是植物精油可以调节断奶仔猪肠道状态的原因之一。不同种类的植物精油的抑菌效果和抑菌机制有所不同，一般是通过多个靶点抑制细菌的合成，但较多的植物精油主要集中在对细菌细胞壁（膜）的合成作用方面[28-29]。百里香酚和香芹酚是借助自身的亲油结构进入细菌膜，干扰细菌的麦角甾醇合成，使细胞膜膨胀变得更加具有流动性，从而破坏细菌细胞质膜的完整性，使细胞内容物泄漏，最终导致细菌死亡[30-31]。丁香酚和肉桂醛的效果也类似，均是通过影响细胞膜的合成，阻止细菌定植；丁香酚还具有抑制细菌ATP酶的作用，肉桂醛还可以到达细菌内部，通过改变细菌转录组中的细胞质酶使细菌死亡[32-34]。Omonijo等[10]总结了百里香酚、香芹酚、丁香酚和肉桂醛的主要抑菌机制，与其对细胞质膜和能量代谢的影响有关。除了在畜牧生产中常用的这4种植物精油外，Valdivieso-Ugarte等[35]指出，大多数植物精油均是通过破坏细菌的生物膜系统，使内部蛋白质、DNA和RNA等重要内容物泄漏，发挥抑菌作用。研究发现，植物精油对革兰氏阴性菌比对革兰氏阳性菌更有效，而革兰氏阴性菌的脂多糖（LSP）往往会有致病作用，这可能是植物精油能够维护肠道健康的一个原因[36-37]。植物精油一方面可能是通过抑制细菌生物膜的合成来抑制细菌的增殖，另一方面可能是进入细菌内部抑制酶的合成来造成细菌的死亡。植物精油对断奶仔猪肠道微生物的影响见表1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.13.034.T001表1植物精油对断奶仔猪肠道微生物的影响植物精油种类主要成分断奶日龄/d添加量/（mg/kg）使用效果文献来源混合提取物肉桂、百里香、牛至16~197 500肠道大肠杆菌数量显著降低Namkung等[38]巴西红辣椒δ蒈烯、α水芹烯211 500肠道乳酸菌数量显著增加Cairo等[39]茴香大茴香脑40300粪便乳酸菌数量显著增加Chang等[40]混合提取物腰果二酚、蓖麻油283 500肠道弯曲杆菌、大肠杆菌数量明显降低，反刍球菌科和羊肚菌科数量增多Vieira等[41]混合精油百里香酚、肉桂醛—100肠道乳酸菌与大肠杆菌的比例显著提高Li等[42]混合精油香芹酚、茴香脑、类黄酮28125粪便沙门氏菌和大肠杆菌数量明显降低、乳酸菌数量增多Ahmed等[26]混合精油百里香酚、肉桂醛28100~150粪便大肠杆菌数量明显降低Li等[43]牛至、肉桂、辣椒提取混合物肉桂醛、香芹酚、辣椒油树脂20±1150~300极大提高回肠乳酸菌/肠杆菌比值Manzanilla等[44-45]续表1　植物精油对断奶仔猪肠道微生物的影响10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.13.034.T002植物精油种类主要成分断奶日龄/d添加量/（mg/kg）使用效果文献来源荞麦、百里香、姜黄、黑胡椒、生姜混合提取物—21250降低粪便大肠杆菌数量明显降低Yan等[46]混合精油肉桂醛、丁香酚、香芹酚、百里香酚211 000粪便乳酸菌数量显著提高，减少大肠杆菌数量Montoya等[47]混合精油百里香酚、肉桂醛28±2250直肠大肠杆菌数量明显降低Zeng等[48]注：“—”表示引用的试验未给出相应内容；下表同。2.2.2抗氧化在肠道中，活性氧（reactive oxygen species，ROS）自由基会攻击肠黏膜表面，阻碍营养物质的吸收，而抗氧化剂在中和ROS自由基和维持肠道环境方面发挥重要作用[10,49]。植物精油一方面可以作为抗氧化剂体提供氢离子中和自由基；香芹酚和百里香酚抗氧化作用见图1[50]；另一方面可以通过诱导机体本身抗氧化酶的分泌来提高整体抗氧化能力。核因子E2相关因子2（Nrf2）是一种调控细胞氧化应激反应的重要转录因子，可以转移到细胞核中，激活含有抗氧化反应元件（ARE）的基因的表达，形成Nrf2-ARE通路[51]。Nrf2被激活后可以正向调节细胞内抗氧化和解毒酶的表达，帮助重建细胞氧化还原稳态[52]。在进行体外试验时发现，一些植物精油可以通过激活Nrf2，增强细胞抗氧化防御能力，如牛至[53]、五味子[54]、艾蒿[55]、没药[56]、广藿香[57]等。在断奶仔猪的研究中，虽然未对Nrf2通路的激活状态进行检测，但观察到植物精油对体内抗氧化指标产生了影响。植物精油对断奶仔猪抗氧化能力的影响见表2。植物精油能否通过影响Nrf2通路提高抗氧化能力还需进一步研究。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.13.034.F001图1香芹酚和百里香酚抗氧化作用10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.13.034.T003表2植物精油对断奶仔猪抗氧化能力的影响植物精油种类主要成分断奶日龄/d添加量/（mg/kg）使用效果文献来源混合精油百里香酚、肉桂醛35100~200血清、空肠黏膜和胰腺中丙二醛（MDA）含量显著降低；脾脏谷胱甘肽S转移酶（GST）、谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）和超氧化物歧化酶（SOD）的表达显著提高Su等[58]茶树油萜烯-4-醇、γ-萜烯、α-萜烯—100血清总抗氧化能力（T-AOC）、SOD显著提高；MDA浓度降低Zhang等[19]肉桂精油肉桂醛、丁香酚2850抑制血浆ALT和AST的增加；空肠黏膜GSH-Px活性显著提高；H2O2的含量降低Wang等[59]混合精油百里香酚、肉桂醛—100血清T-AOC显著提高Li等[42]混合精油肉桂醛、百里香酚—100肠道T-AOC、SOD、过氧化氢酶（CAT）显著提高；MDA含量降低Tian等[15]混合精油香芹酚和百里香酚21100空肠SOD、GSH-Px活性显著提高Wei等[60]混合精油桉树、香芹、百里香、柠檬、薄荷提取物35200血清T-AOC和SOD活性显著提高Song等[22]葡萄籽提取物原花青素21100血清T-AOC、GSH-Px和SOD浓度显著提；MDA浓度降低Hao等[18]辣椒提取物2%辣椒素2880血清T-AOC、SOD、CAT显著提高；丙二醛降低Long等[21]连翘提取物连翘苷、连翘苷A、连翘酯苷A、连翘脂素28200血清T-AOC，SOD和CAT含量显著提高；MDA含量降低Long等[16]2.2.3抗炎不同的细胞信号通路已被证明可以影响断奶仔猪肠道炎症，其中核转录因子-κB（NF-κB）是较为典型的通路。NF-κB是一种复合蛋白物，当被激活后可以诱导多种促炎蛋白的表达，包括细胞因子、趋化因子、黏附分子以及参与炎症、细胞凋亡和增殖的酶[61-62]。通过观察NF-κB的激活状况和各种促炎因子的分泌表达可以反映机体的炎症情况。在一些研究中已经发现植物精油对细胞因子的影响，如在对芳樟醇[63]、β-广藿香烯[64]、香叶醇[65]等的研究中，表明了植物精油是通过影响NF-κB的表达，促进机体抗炎因子的分泌，最终发挥抗炎作用。植物精油对断奶仔猪抗炎作用的影响见表3。虽然一些研究并未指出影响仔猪抗炎功能的具体机制，但可以发现植物精油对断奶仔猪发挥抗炎作用具有积极作用。断奶导致的氧化应激会造成肠道中过多的ROS释放，可能会修饰细胞中的某些蛋白质，触发促炎细胞因子的上调，影响肠道的完整性、提高肠道通透性[66-67]。Gomes等[68]研究也发现，ROS的清除起到了降低炎症反应的作用。在一些对精油的试验中发现植物精油是通过影响NF-κB或者Nrf2的表达来影响肠道炎症，如在对肉桂醛和牛至植物精油（主要成分为香芹酚和百里香酚）的研究中发现，肉桂醛和牛至植物精油是通过增加Nrf2的表达和移位并抑制NF-κB的表达而起到降低肠道炎症的作用[52,69]。因此，植物精油会通过发挥抗氧化作用抑制降低炎症反应。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.13.034.T004表3植物精油对断奶仔猪抗炎作用的影响植物精油种类主要成分断奶日龄/d添加量/（mg/kg）使用效果文献来源混合精油百里香酚、香草醛和丁香酚28200血清TNF-α、IL-6浓度显著降低Xu等[70]茶树油萜烯-4-醇、γ-萜烯、α-萜烯—100血清IL-10浓度显著提高Zhang等[19]混合精油百里香酚、肉桂醛—100血清IL-6水平显著降低Li等[42]百里香百里香酚28153肠黏膜TNF-α和IL-8的分泌显著降低Toschi等[71]葡萄籽提取物原花青素21100血清补体4和IL-2浓度显著提高Hao等[18]杜仲提取物杜仲黄酮21100血清IL-1β、IL-6、IL-8、IL-12、肿瘤坏死因子-α（TNF-α）和细胞干扰素-γ（IFN-γ）浓度显著降低Yuan等[72]混合提取物香芹酚和百里香酚21100空肠黏膜中TNF-α的mRNA 转录水平明显降低Wei等[60]辣椒提取物2%辣椒素2880血清IL-10的含量显著提高，IL-6、TNF-α、IFN-γ的含量降低Long等[21]混合精油牛至、茴芹、柑橘皮提取物2840显著降低回肠和空肠NF-κB和TNF-α的表达Kroismayr等[73]植物精油调节了断奶仔猪肠道微生物区系，减缓了由于病原菌造成的肠道功能受损而引起的消化功能下降和免疫功能下降的问题；植物精油本身还可以作为抗氧化剂中和体内自由基、调节机体抗氧化酶活系统提高机体抗氧化能力，还能够调节炎症因子的表达发挥抗炎的效果。这些作用均会提高断奶仔猪肠道的完整性、维护肠道健康，最终起到降低腹泻率和提高生长性能的作用。3植物精油的发展前景3.1加工工艺待改善断奶仔猪口服植物精油约2 h就基本被胃和前肠段吸收，能够抵达小肠发挥作用的成分微乎其微[74-75]。植物精油需要经过保护处理，提高有效过胃率，能够精准作用于肠道。由于植物精油具有较高的挥发性，大多存在特殊气味，不经过处理直接添加在饲料中会影响饲料适口性；也会影响保存时间，饲料加工时也会存在较大损失。在目前的生产中，通常将植物精油包裹在脂质载体中，控制其在肠道中的释放效果[76-77]，对产品进行包衣处理来提高稳定性。但对植物精油的预处理方式、载体材料、包衣技术等工艺的选择还有较大的研究空间。3.2协同作用的发挥提高植物精油的利用率也是研究的重点。研究表明，当pH值较低时，植物精油的疏水性会有所增加，使其更容易通过细菌细胞膜的脂质结构，发挥抑菌作用[78]。在一些试验中使用酸化剂配合植物精油的应用效果已被验证。如Choi等[79]将有机酸（富马酸、柠檬酸、苹果酸和山梨酸混合）、植物精油（百里香酚、香兰素和丁香酚）组合使用，发现在降低仔猪腹泻方面优于抗生素和单独使用的效果。其他对酸化剂的研究中也验证了有机酸的协同作用，表明了有机酸和植物精油的配合使用对维护肠道健康和发挥促生长作用均要比单一组分发挥的效果更好[80-81]。除了酸化剂外，还发现了植物精油配合益生菌[17]、乳链菌肽[82]等均具有提高植物精油利用率的作用，但具体协同作用的机制还需要更为系统和深入的研究。4结论植物精油具有调节肠道微生物、提高抗氧化能力和抑制炎症反应的作用。在断奶仔猪生产中，使用植物精油可以改善断奶仔猪肠道健康、降低腹泻率、提高生长性能，在生产中可以作为抗生素的替代品使用。由于植物精油本身的特性，在实际生产中，还需考虑植物精油添加到饲料中的适口性、稳定性、能否准确作用于肠道等问题，因此生产工艺方面还需不断改善。在实际使用时可以考虑搭配酸化剂等其他添加剂共同使用，提高植物精油的利用率，但具体配合使用方案还需进一步研究。因此，植物精油在断奶仔猪的生产中作为代替抗生素的添加剂使用具有较大的应用前景。