锌是动物体必需微量元素，具有催化、构建、调节的作用，广泛分布于动物机体所有的器官、组织和体液中，是动物体内300多种酶的组成成分或辅助因子，参与并影响机体内3大营养物质的代谢过程，与动物生长发育、免疫功能、繁殖性能和肠道发育关系密切。因此，文章综述锌对畜禽生长发育、繁殖性能、血清生化指标以及肠道发育的影响，阐述有机锌的研究概况，为进一步合理利用锌元素提供参考。1锌对畜禽生产性能的影响1.1锌对生长发育的影响生长抑制是动物缺锌的主要症状。饲料中锌摄入不足是限制动物生长的主要因素，其内在机制是饲料中锌不足以维持生长需要时食欲下降[1]。Southon等[2]研究发现，正常摄食大鼠的体重显著高于缺锌大鼠，尽管二者的日粮饲喂量相近。锌可以通过酶的作用来调节动物嗅觉和味觉的敏锐度，从而影响其食欲。Kwun等[3]研究发现，锌缺乏会影响动物大脑中嗅觉和味觉神经传导物质含量，从而降低其食欲。缺锌动物生长变慢不仅是由于食物摄入量减少，也与其对各种营养素的利用效率较低有关，而适当补锌能促进其生长。牛现琇[4]研究发现，生长育肥猪饲粮中添加40 mg/kg蛋氨酸锌可以显著提高育肥期日增重。郑梦莉等[5]研究表明，湘东黑山羊妊娠母羊日粮中添加蛋氨酸螯合锌和甘氨酸螯合锌均显著提高总增重及平均日增重。动物缺锌会导致软骨细胞、成骨细胞和成纤维细胞分化发生明显改变，从而影响动物骨骼的发育。Sauer等[6]研究发现，短期缺锌会导致幼龄动物软骨细胞的增殖受到影响。李绍钰[7]研究表明，缺锌会导致断奶仔猪的股骨大小和强度降低。补锌会增强动物骨骼蛋白质与氨基酸合成，从而促进骨骼生长发育。Ehara等[8]研究表明，大鼠因股骨干骺端锌含量降低，导致骨骺组织的蛋白质合成受到抑制，进而导致大鼠骨代谢紊乱，而补锌可以在一定程度上恢复这种紊乱。Yamaguchi等[9]研究发现，锌能使亮氨酸与骨组织中的非酸性介质结合，从而使蛋白质合成增加，且亮氨酸-tRNA合成酶活性增强，进而促进骨骼形成。缺锌会导致软骨细胞的分裂受到抑制，使软骨细胞不能正常成熟、分裂和分化，进而影响骨骼的钙化及成骨潜能的激活[10]。Quach等[11]报道指出，锌指蛋白Zfp467与成骨细胞和脂肪细胞的分化有关。此外，锌还参与动物生长相关激素的调控过程，影响生长相关激素的产生和分泌。动物生长受到生长激素（GH）与胰岛素样生长因子-1（IGF-1）的共同调控，而锌作为一种必须微量元素参与这两种激素的合成和分泌。1.2锌对繁殖性能的影响锌缺乏会导致动物性腺功能减退，降低血浆中的睾酮浓度和生育能力，严重影响动物的繁殖性能。缺锌会导致雄性动物睾丸间质细胞和支持细胞的发育不良。支持细胞与睾丸素产生和精子发生有密切关系，从而影响雄性动物睾丸素浓度、精子畸形率、精子浓度和运动能力。Colagar等[12]研究发现，精浆中的锌浓度与可育和不育雄性动物的精子浓度和其他精液参数呈正相关。由于锌对食欲的影响，缺锌会导致能量和蛋白质摄入不足，从而影响睾丸的发育。精液的产生需要大量的细胞分裂，这个过程需要大量的锌，因为锌广泛参与核酸和蛋白质代谢，是细胞分裂和分化的基础。补锌能改善动物精液中正常精子的比例，使精子膜更加完整。Arthington等[13]研究发现，在安格斯公牛日粮中补充硫酸锌（60 mg/kg日粮）显著提高精液中正常精子的百分比。补锌可以改善雌性动物的生殖性能，包括增加雌性动物大卵泡数量、提高受孕能力和调整发情期等。Abouzeina等[14]报道，补锌可以缩短水牛产后第一次发情间隔，改善乏情个体的生育能力，并提高水牛的卵巢活性约20％。此外，锌的添加还缩短水牛的初产后发情间隔，提高繁殖性能[15]；补锌提高大马士革山羊的受胎率、生育力、繁殖力和产羔率[16]。妊娠期缺锌对母体和胎儿有多种影响，包括早产、分娩困难、低出生体重和先天畸形。Monem等[17]研究发现，补充氧化锌（100 mg/kg日粮）的母羊的发情率和早期发情得到显著改善，获得较高的妊娠率、产羔率以及产羔数量。Ali等[18]研究发现，补锌提高母羊的窝产仔数、繁殖力和多胎性能。薛颖等[19]研究表明，有机复合微量元素锌可提高蛋鸡产蛋率和降低料蛋比。陈娜娜等[20]研究表明，日粮中添加70、140 mg/kg蛋氨酸锌能显著提高蛋鸡日产蛋重和产蛋率，并降低料蛋比。王惠云等[21]报道，在一定范围内，产蛋率和日产蛋重随着羟基蛋氨酸锌的添加量的增加而提高，适宜添加水平为80 mg/kg饲粮。2锌对畜禽血清生化指标的影响2.1锌对血清酶活力的影响碱性磷酸酶（ALP）是一种催化磷酸单酯水解释放无机磷的酶。锌是合成ALP的必需元素，体内锌含量和ALP的活力有密切关系。Zhang等[22]研究表明，断奶仔猪血清ALP活性随着饲料锌含量的增加而显著提高，血清ALP活性与饲料锌水平、全身锌水平呈正相关。Sun等[23]研究表明，饲料中的锌水平会影响大鼠血清ALP的活性。丙二醛（MDA）是膜脂过氧化最重要的产物之一。生物体内自由基作用于脂质发生过氧化反应，MDA作为氧化的最终产物，会引起蛋白质、核酸等生物大分子的交联聚合，且具有细胞毒性。锌的存在可防止脂质过氧化，保护细胞使其免受氧化应激。Nagalakshmi等[24]研究发现，补锌显著降低大鼠血清MDA浓度。锌作为抗氧化剂，可以减少因细胞中自由基的形成而引起的细胞损伤。超氧化物歧化酶（SOD）和谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）参与抗氧化防御系统，保护机体免受潜在的氧化损伤。Ma等[25]研究表明，日粮中添加锌（90 mg/kg日粮）能提高肉鸡肝脏中SOD与GSH-Px的活性。刘凤霞等[26]研究表明，随着日粮中有机锌水平的提高，蛋鸡血清和肝脏中SOD活性呈上升趋势，抗氧化能力增强。铜锌超氧化物歧化酶（CuZn-SOD）是一种锌依赖性酶，参与细胞内自由基和活性氧的清除过程，在抗氧化防御系统中发挥关键作用。补锌对CuZn-SOD活性有明显的促进作用。张彩英等[27]研究发现，日粮中添加高剂量氧化锌（3 000 mg/kg）可以提高断奶仔猪血清CuZn-SOD活性。血清谷草转氨酶（AST）、谷丙转氨酶（ALT）活性能反映肝脏的代谢状况，与动物生长性能相关。血清AST和ALT是评估肝脏毒性的常见且敏感的指标。大剂量口服氧化锌（1~5 g/kg体重）导致小鼠肝损伤和血清AST、 ALT活性升高[28]。Wang等[29]研究发现，胃肠道持续2周给药高剂量的纳米氧化锌（5 g/kg体重）的成年小鼠，表现出急性毒性，血清AST和ALT活性显著升高。2.2锌对血清激素水平的影响生长激素（GH）在动物体内起着多种生理作用，生长激素的分泌依赖于锌离子。此外，GH对锌的亲和力的丧失或脑垂体分泌颗粒中游离锌含量的降低可能会干扰GH的正常分泌。Antonson等[30]研究表明，缺锌会导致雄性大鼠血清中GH浓度显著降低。Alves等[31]研究发现，给予30名青春期儿童口服补锌后，GH分泌显著增加。胰岛素样生长因子-1（IGF-1）是动物体内重要的合成代谢激素，可以促进蛋白质合成，对动物具有生长刺激作用。锌缺乏会严重干扰IGF-1的合成与分泌。在缺锌的情况下，动物体内的IGF-1水平持续降低[1]。缺锌会降低血液中的IGF-1浓度，但在口服补锌后会增加，非缺锌动物也是如此[32]。Ninh等[33]对锌与IGF-1稳态之间关系的研究表明，生长期严重缺锌大鼠的血液中IGF-1水平显著降低，与总能量摄入无关。锌是IGF-1诱导细胞增殖、激活IGF-1受体酪氨酸激酶和肝脏IGF-1基因表达的必要条件。严重缺锌会降低肝IGF-1的表达，并破坏GH信号通路，从而阻碍动物生长[34]。3锌对畜禽肠道发育的影响肠道是动物体内最大的与外界环境直接接触的组织器官，承担着对营养物质和水分的消化吸收及对外界病原的屏障作用。肠道屏障功能的障碍意味着对肠腔抗原、有害大分子、肠道细菌的通透性增加，可诱发感染性肠炎和代谢性疾病。锌对不同动物的肠道屏障功能具有益的作用。日粮中添加药理浓度的锌已被广泛应用于控制断奶仔猪腹泻。李昌武[35]研究发现，肉种鸡日粮添加蛋氨酸羟基类似物螯合锌可改善子代肉鸡注射脂多糖（LPS）前后E-钙黏蛋白在空肠上皮细胞的分布和蛋白表达，进而提高其肠道屏障功能。同时，锌还可以通过作用于磷脂酰肌醇3-激酶/蛋白激酶B/西罗莫司靶蛋白（PI3K/AKT/mTOR）信号通路促进细胞分化，并上调紧密连接蛋白ZO-1表达，从而增强肠道黏膜屏障功能[36]。锌可以通过调节肠上皮细胞的增殖影响肠道形态。肠道形态的改善意味着肠道的消化和吸收能力增强。韩国全等[37]研究发现，用含不同浓度乳酸锌的培养基培养猪空肠上皮细胞，细胞增殖幅度随锌浓度升高而增加，说明乳酸锌能够促进空肠上皮细胞的增殖。单胃动物锌的吸收部位主要在小肠，小肠绒毛高度和隐窝深度是监测肠黏膜形态的指标，在营养吸收中起关键作用。Wang等[38]研究表明，日粮中添加氧化锌（3 000 mg/kg日粮）可显著提高断奶仔猪的回肠绒毛高度、宽度和表面积。贾玉川等[39]研究发现，日粮中添加蛋氨酸锌能显著提高断奶仔猪十二指肠绒毛高度，降低隐窝深度。4有机锌的应用研究进展饲料中通常添加各种无机锌，如硫酸锌、氧化锌和碳酸锌等，以补充植物性饲料所提供的营养。然而，无机锌在消化道内往往会被分解并与其他矿物质（特别是铜和铁）发生相互作用，影响膳食锌吸收效率，对肠黏膜造成刺激，从而降低其生物利用率。另外，无机锌会增加向环境中的排泄污染风险。欧洲药品监督管理局（EMA）认为，在饲料中添加氧化锌所产生的环境风险大于预防幼龄动物腹泻所带来的收益。中国农业农村部（MOA）早在2009年就已将补充硫酸锌的上限从2007年的70 mg/kg降至40 mg/kg。有机锌是一组锌螯合物，其中配体向锌提供自由电子对，形成螯合环，具有良好的化学稳定性。有机锌包括锌与氨基酸、蛋白质和碳水化合物的螯合物。影响锌在体内的吸收和利用的因素很多，如螯合强度、矿物质相互作用和膳食成分等。然而，有机微量矿物质通过配体结合以化学惰性形式存在，因此可防止与消化成分（如植酸盐等）发生作用。同时，有机锌通过肽或氨基酸转运系统吸收，因此能被有效吸收并循环到目标组织，从而提高锌的消化率和利用率[35]。于光辉等[40]研究发现，饲粮中添加半胱胺螯合锌可提高育肥猪免疫功能与血清抗氧化性能。王煜琦等[41]研究发现，饲粮中添加半胱胺螯合锌能够改善育肥猪的生长性能，提高粗蛋白表观消化率。侯鹏霞等[42]研究表明，饲粮添加氨基酸锌可促进滩湖杂羊生长发育，提高锌的利用率。有机锌消化吸收好、生物利用率高，尤其是在提高动物生产性能与改善环境保护等方面的作用是无机锌难以比拟的。Lee等[43]研究表明，日粮中添加120 mg/kg的有机锌比相同剂量的无机锌作用效果更好，粪便中排泄量更少，更加环保安全。5展望锌参与动物体内诸多代谢过程，对动物的生长发育至关重要，能影响动物的繁殖性能、血清生化指标以及肠道健康。相比无机锌，有机锌效果更佳、安全环保优势更明显。目前的研究主要集中在锌对动物生产性能上的利用，而对其在动物体内作用机理的研究较少。因此，锌在动物机体内的分子机理将是未来研究的重中之重。