Hart等[1]发现，铜可以作为铁的补充元素用于大鼠血红蛋白的合成，证明铜是生物体的必需元素。铜是超氧化物歧化酶（SOD）和铜蓝蛋白（CER）等抗氧化酶的重要组成部分[2]。铜元素能够提高反刍动物的免疫功能和抗氧化能力，促进瘤胃发酵，参与机体的造血功能[3-6]。研究表明，铜能够提高反刍动物的生产性能、产绒性能、胴体品质，对反刍动物的生产具有重要作用[7-10]。文章就铜的分类、需求量、生理功能和对反刍动物生产方面的影响机制进行探讨，为铜在反刍动物中的应用提供参考。1铜的分类及需求量1.1铜的分类在反刍动物生产中，添加的铜源主要有无机铜和有机铜。无机铜包括氯化铜、硫酸铜、碳酸铜和氧化铜等，其中应用较为广泛的是硫酸铜。有机铜包括铜蛋白盐和各类氨基酸螯合铜。反刍动物对于铜的吸收率较低，仅为5%~10%，大部分饲粮中的铜未被动物机体利用而粪尿排泄[2]。相对于无机铜，有机铜生物利用率较高，且能减少环境污染。Dezfoulian等[6]研究表明，饲粮中添加铜蛋白盐相较于硫酸铜，羔羊的粪铜排泄量更少，有提高铜吸收率的趋势。李寰旭等[11]研究表明，与硫酸铜相比，奶牛日粮添加羟基蛋氨酸铜具有提高其血清超氧化物歧化酶（SOD）活性和产奶量的趋势，推测奶牛对于羟基蛋氨酸铜具有更高的生物利用率。因此，有机铜更有利于环境保护和反刍动物吸收。1.2反刍动物对铜的需要量NRC（2000）[12]推荐肉牛的铜需要量为10 mg/kg DM； NRC（2001）[13]推荐体重650 kg、产奶量40 kg的奶牛铜需要量为15.7 mg/kg DM；NRC（1985）[14]推荐羊的需求量为7~11 mg/kg DM。杨在宾等[15]研究表明，以碱式氯化铜为铜源，饲粮钼水平为0.225 mg/kg DM时，肉牛铜的需求量为10 mg/kg DM；钼水平为5 mg/kg DM时，铜的需求量提高到25 mg/kg DM。付辑光等[4]研究表明，饲粮以硫酸铜为铜源，奶牛对铜需求量为18.09~23.09 mg /kg DM，表明奶牛对于铜的需求量比NRC推荐量更高。陈志勇等[16]研究表明，黑山羊的铜需求量为18.84 mg/kg DM，高于NRC推荐水平；随着铜添加量的增加平均日增重（ADG）有线性提高的趋势。因此，反刍动物铜的需求量需要结合动物种类、生产需要和日粮组成等综合考虑，当饲粮中存在拮抗元素或生产需求提高时，可以提高铜的添加量。2铜的生理功能2.1免疫功能铜对动物机体的特异和非特异性免疫具有重要作用。在非特异性免疫中，缺铜会使牛体内单核巨噬细胞内铜含量下降，增强脂质过氧化作用，从而损害单核巨噬细胞在免疫系统中的功能[17]。铜对自然杀伤细胞（NK）的功能也具有重要影响。NK属于粒状淋巴细胞，是构成机体先天免疫的重要防线。研究表明，补充铜的大鼠体内NK活性更高[18]。在特异性免疫中，缺铜会造成机体内T细胞数量减少，原因可能是缺铜导致机体铁代谢出现障碍，使淋巴组织中含铁血黄素沉积，诱发产生氧化性极强的羟自由基，从而影响T细胞的成熟与转化[2]。研究表明，缺铜导致奶牛血清中的白细胞介素-2（IL-2）含量显著降低，而IL-2也具有促进T细胞增殖的作用[3]。2.2造血功能铜可以作为铁的补充元素用于血红蛋白的合成，补充铜可以显著提高羔羊血中血细胞比容和血红蛋白（HGB）含量[6]。铜影响HGB的合成和红细胞的成熟的具体机制为机体需要将饲料中Fe3+还原为Fe2+通过肠道吸收，然后Fe2+被CER氧化为Fe3+通过转铁蛋白（TRF）运送到骨髓等组织，运送到骨髓中的Fe3+与TRF分离又被还原成Fe2+用于HGB的合成，并促进红细胞的成熟与转化。这一过程受到铜蓝蛋白（CER）的调控作用，而缺铜会影响CER的合成。因此，铜对反刍动物的造血功能具有重要影响[19]。2.3抗氧化功能黄元龙等[20]研究表明，补充10 mg/kg DM硫酸铜（以铜元素计）能够显著提高绵羊血清CER和SOD活性。CER作为转运铜的重要蛋白其自身也需要铜来合成，能够减少脂质过氧化物生成，SOD作为含铜酶对机体的氧化平衡具有重要作用，缺铜会导致CER和SOD的活性下降，从而降低反刍动物的抗氧化能力。程建波等[21]在绵羊的试验中也得出类似结果。付辑光等[4]研究表明，铜缺乏会显著降低奶牛血清中SOD和谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-PX）活性，铜缺乏导致超氧阴离子蓄积，减弱GSH-PX的活性。因此，补充铜能够提高含铜酶和相关抗氧化酶活性，从而提高反刍动物的抗氧化能力。2.4瘤胃发酵反刍动物的营养物质经过瘤胃微生物发酵才被其吸收利用，而铜对瘤胃发酵具有重要作用。薛艳锋等[5]研究表明，添加甘氨酸铜对牦牛瘤胃液pH值无较大影响，有降低氨态氮（NH3-N）含量的趋势，并显著提高微生物蛋白（MCP）含量。瘤胃液中NH3-N来源于饲料中蛋白质的降解，并用于MCP的合成，铜的添加能够促进瘤胃微生物对NH3-N的利用，合成更多的MCP用于生长，促进反刍动物对饲料中蛋白质的利用。金艳华等[22]研究表明，日粮中添加30 mg/kg DM的氯化铜能够显著提高瘤胃液挥发性脂肪酸（VFA）中乙酸和总VFA的产量。乙酸主要来源于纤维类饲料中慢速降解部分。添加铜可以促进瘤胃液中纤维分解菌对饲料纤维物质的降解，从而提高乙酸和总VFA产量。3铜在反刍动物生产中的应用3.1生长性能Hansen等[7]研究表明，饲喂硫酸铜和甘氨酸铜（5、10 mg/kg DM）能够显著提高公牛的干物质采食量（DMI）和ADG。补充铜可以提升反刍动物瘤胃微生物对日粮蛋白质的利用效率和纤维降解能力，显著提高干物质消化率从而促进生长[6]。同时，铜还具有调节生长激素（GH）和胰岛素样生长因子（IGF）分泌的作用。铜能够提高脑垂体GH的合成与分泌，并促进IGF的产生，而IGF具有促进机体内细胞、组织和器官生长发育的作用[23]。辛强等[24]研究表明，补充硫酸铜和蛋氨酸铜（25、100 mg/kg DM）可以显著提高岢岚绒山羊的体重，但添加高水平铜（100 mg/kg DM）对进一步提高绒山羊生长性能无显著影响，说明在反刍动物的实际生产应用中添加适宜铜含量即可。铜添加量过大会在肝脏中蓄积，最终会使肝脏出现铜代谢障碍，释放铜进入血液并诱发溶血[25]。因此，适量铜能够通过调控瘤胃发酵和激素分泌途径来促进反刍动物生长，但不建议过量添加。3.2产绒性能张永升[8]研究表明，添加19 mg/kg DM氯化铜可以显著提高绒山羊的绒长度和生长速率，并有提高绒纤维细度的趋势，铜可以显著提高IGF的分泌量，而IGF对提高初级和次级毛囊的活性有促进作用，从而加快羊毛的生长；铜具有提高绒山羊血液中三碘甲状腺原氨酸（T3）含量的趋势，T3能够促进山羊绒的萌发，但添加铜对山羊绒纤维细度的影响机理有待深入研究。辛强[24]研究表明，添加硫酸铜和蛋氨酸铜（25 mg/kg DM）能够显著提高绒山羊的产绒量和伸直长度，有提高自然长度的趋势，并且铜源对绒山羊的绒品质影响较小，饲粮补充铜可以促进瘤胃内营养物质的消化代谢，促进绒山羊的生长发育，从而提高产绒量和产绒品质。铜缺乏会使绒毛的角质化受阻，减少促生长激素的分泌量，也会使绒山羊出现食欲下降、贫血和腹泻等症状，最终导致绒山羊的产绒量和产绒品质下降[26]。3.3胴体品质孙劲松等[9]研究表明，日粮添加3 mg/kg DM硫酸铜能够显著提高滩羊的净肉重和肉红度值，有提高胴体重的趋势，铜能够促进反刍动物的生长发育从而在生产中提高胴体重和净肉重。肉红度值的提高可能与铜能够提高肉中肌红蛋白含量有关。程建波等[27]研究表明，添加赖氨酸铜和碱式氯化铜（10、20 mg/kg DM）能够显著降低绵羊的背膘厚和肾脂率，有提高脂肪组织中多不饱和脂肪酸（C18：2和C18：3）的趋势。铜元素能够提高机体内脂肪酶的活性，调节脂代谢，加快对脂肪的动员从而使机体的脂肪含量下降；缺铜会导致细胞出现脂肪酸沉积最终引起肥胖[28]。有关铜对反刍动物肉中多不饱和脂肪酸影响的具体机制有待深入研究。3.4产奶性能付辑光等[4]研究表明，奶牛饲粮中添加硫酸铜（10、15 mg/kg DM）可以显著提高泌乳中期奶牛的DMI和产奶量，显著提高奶牛对中性洗涤纤维（NDF）和粗蛋白质（CP）消化率，促进奶牛对纤维物质的降解和对氮的吸收，从而提高奶牛的生产性能。常新耀等[10]的研究也得出类似结果。张鑫等[29]研究表明，在奶牛饲粮中补充20 mg/kg DM铜能够显著提高乳蛋白率，对乳脂率和乳糖率含量无显著影响，铜能够促进奶牛对饲粮中蛋白质的利用效率，促进氮代谢从而提高乳蛋白率。余长林等[30]研究表明，日粮中补充23.2 mg/kg DM氨基酸螯合铜可以显著提高初乳中免疫球蛋白含量，提高奶牛的免疫和抗病能力，并且初乳中较高的免疫球蛋白有利于提高犊牛免疫能力的获取。Engle等[31]研究表明，饲粮添加10 mg/kg DM硫酸铜具有降低乳中C18：1反式脂肪酸和C18共轭二烯酸浓度的趋势；这两种异构体都是不饱和脂肪酸氢化过程的中间产物，由于铜具有较高的还原电位，能够减弱瘤胃微生物对不饱和脂肪酸的氢化作用。4结论铜可以通过提高瘤胃微生物对饲粮蛋白质和纤维的利用能力，促进机体分泌促生长激素和调节脂代谢促进脂肪分解等多种途径提高生产性能。铜能够提高造血功能、抗氧化和免疫能力进而对反刍动物的健康状况产生积极影响。但铜的添加剂量还要结合反刍动物种类、饲粮组成和生产需要综合考虑。过多添加会造成肝脏铜蓄积并导致铜中毒。在铜源选择上，应选择生物利用度高、安全性强和环境污染小的铜源。