抗生素在治疗宠物疾病方面的作用较为明显，但长期、大量使用抗生素会导致宠物机体产生耐药性，引起不良反应和毒性作用[1]。因此，在预防、治疗宠物疾病方面需要寻找更加安全高效的产品替代抗生素。益生菌是一类活性微生物，能够在动物体内定植，保持机体肠道内的菌群相对平衡，调控动物机体肠道健康，促进营养吸收[2]。益生菌产品是优良的饲料添加剂，在宠物粮和畜禽饲料中广泛应用[3]。益生菌易获得、适口性较佳，可作为替抗产品用于治疗和预防多种疾病。目前关于宠物益生菌改善机体健康的作用机制尚未明确。文章对益生菌的种类、作用机制及其应用进行综述，为益生菌在宠物养殖中的应用提供参考。1益生菌概述目前，常见的益生菌种类包括芽孢杆菌、酵母菌和乳酸菌等90多种[4]，已广泛应用于宠物行业。1.1芽孢杆菌芽孢杆菌分布广，存在于水、空气、土壤及动物肠道中，具有耐高温、耐高压、可快速复活等特性[5]。在宠物临床中，枯草芽孢杆菌、蜡样芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌和巨大芽孢杆菌应用较为广泛。芽孢杆菌能够维持肠道平衡，产生营养体细胞的代谢物，抑制有害菌的生长。研究表明，将剂量为3.47×108 CFU/d的枯草芽孢杆菌C-3102添加在犬类食品中，可显著提高成年猎犬粗脂肪和无氮浸出物的表观消化率。凝固杆菌能够促进犬类对营养成分的吸收，维持肠道健康[6]。研究表明，复合芽孢杆菌能够显著提高成年布偶猫的干物质、粗蛋白质表观消化率，降低软便率[7]。1.2乳酸菌乳酸菌是能够利用可发酵碳水化合物产生大量乳酸的细菌的统称，包括乳杆菌和双歧杆菌等[8]。研究发现，乳酸菌蛋白酶可将食物中的大分子蛋白质分解为部分小分子肽和必需氨基酸，供动物机体利用，从而提高动物的消化率[9]。研究表明，乳酸菌可有效提高畜禽的抗应激能力，并预防部分疾病[10]，因其免疫修饰作用可制成活载体疫苗，提高动物机体免疫力[11]。家兔骨折手术模型中，乳酸菌可预防骨折手术后的感染[12]。1.3酵母菌酵母菌培养方式简单快速，是一种单细胞真菌，生命力顽强，可代替抗生素作为饲料添加剂使用。酵母菌进入动物肠道内，可快速繁殖并成为优势种群[13]。研究发现，酵母菌可显著改善动物的生长性能，有效提高消化率[14]。大肠杆菌是犬类尿路感染的主要原因，酵母菌中含有β-葡聚糖，能够使大肠杆菌数量下降[15]。2益生菌调节肠道菌群的作用机制2.1生物夺氧学说动物出生时肠道处于无菌状态，数小时后各类微生物在肠道中定植。肠道内的菌群按需氧菌、兼性厌氧菌和厌氧菌顺序定植，前两者大多为病原微生物，厌氧菌作为有益菌群在肠道微生态系统中最后定植。当需氧的病原微生物在肠道内定植并不断繁殖时，肠道中的氧气逐渐耗尽，厌氧菌开始生长和定植，肠道的环境逐渐利于厌氧菌生长[16]。益生菌进入肠道后，迅速定植，将周围环境达到厌氧菌适宜生长的程度，氧气消失，病原微生物无法繁殖，从而促进肠道菌群恢复平衡。2.2黏膜屏障免疫学说肠黏膜屏障主要包括物理屏障、化学屏障、免疫屏障和微生物屏障，可抵御病原微生物侵入，是机体重要的防御屏障。益生菌进入动物机体肠道后，与病原微生物竞争肠上皮细胞的黏附位点，为益生菌提供竞争优势。有益菌在肠道内生成致密菌膜，形成微生物屏障，对病原体产生竞争性排斥，维持肠道微生态的平衡。陆江等[17]在犬的日粮中添加1.0 g/(kg BW·d)复合益生菌制剂后，发现犬胃动素含量和白细胞介素-10（IL-10）水平显著增加，肿瘤坏死因子-α（TNF-α）水平降低，机体炎症反应降低。研究表明，益生菌可作用于多蛋白结构，调控肠上皮杯状细胞、潘氏细胞及肠内分泌细胞，缓解动物应激，维持动物机体的免疫功能[18]。2.3优势种群学说在机体健康的情况下，动物肠道内有益菌群和有害菌群处于相对平衡状态。有害菌群增多会导致肠道内皮细胞通透性增加，伴随细菌易位，引发一系列胃肠道疾病。益生菌在肠道定植后，能够促进有益菌群数量增加，抑制病原微生物如大肠杆菌、沙门氏菌等的繁殖，恢复肠道平衡。芽孢杆菌在肠道内产生乙酸、丙酸等物质，使肠道pH值下降，形成有益于有益菌群生长繁殖的酸性环境，维持肠道平衡[19]。常用益生菌种类及其在肠道中的作用机制[20]见图1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.14.031.F001图1常用益生菌种类及其在肠道中的作用机制3益生菌在宠物中的应用进展宠物食品种类多元化、精细化、高品质化，益生菌产品作为饲料添加剂广泛应用于宠物营养产品中。益生菌产品起初应用于畜牧场，将适量益生菌产品添加到犬粮中，可减轻幼犬断奶应激导致的消化功能紊乱等，促进了益生菌在宠物营养产品中的应用。3.1缓解腹泻不规律的饮食方式或滥用抗生素会导致宠物肠道内菌群失衡，引发消化道疾病，如腹泻。动物肠道内的微生态系统非常复杂，内部的微生物含量很高，肠道的健康对动物体的免疫功能具有决定作用。益生菌可以调节犬肠道菌群结构，促进有益菌的生长，抑制致病菌，改善犬的健康状况，促进新陈代谢，提高免疫力[21]。研究表明，益生菌在肠道中可以合成氨基酸、维生素和消化酶等，提高对摄入营养的分解利用能力，丰富肠道菌群[22]，改善断奶幼犬的腹泻情况。幼猫断母乳后，肠道菌群容易发生紊乱，导致出现腹泻、呕吐、生长发育迟缓等情况。可以在饮食中加入双歧杆菌、乳酸杆菌和乳酸球菌，双歧杆菌能够筑立防线，乳酸杆菌和乳酸球菌可以修复肠道和酸化肠道环境，调理断奶幼猫肠胃，改善健康状况。仔猪下痢是宠物猪频发疾病，严重威胁仔猪的生命健康。仔猪腹泻与肠道菌群失调关系密切[23]。补充适量益生菌能够保证有益菌数量短暂下降后，微生物菌群重新达到平衡，并且能够抵御病原微生物，增强肠道屏障功能，提高机体免疫力[24]。兔为食草动物，粗纤维的消化率较高，容易产生肠炎。兔的体型较小，对疾病的耐受能力差，长期使用抗生素会对肠道微生物环境造成一定程度损伤[25]，益生菌逐渐成为治疗兔肠道疾病的首选。研究表明，口服和接种的方式均不影响益生菌的效果，且与抗生素相比，益生菌的治愈率显著提升[26]。在宠物粮中添加适量的益生菌可加强动物表皮、肌肉、黏膜和细胞间形成的生物屏障功能，阻止病原菌进入肠道内，避免腹泻、痢疾等疾病发生，对预防消化系统疾病具有积极的作用。3.2提高机体免疫力益生菌对动物机体的免疫调节具有重要的作用。益生菌中的肽聚糖、磷壁酸等成分可作为抗原，分泌免疫激活剂，刺激肠道的免疫机能，进而提升动物体免疫力[27]。其中，酵母细胞壁的酵母聚糖可增强吞噬细胞吞噬病原微生物的能力[28]。与成年动物相比，幼龄动物提高机体免疫力的效果更为显著。研究发现，益生菌混合物能够通过调控PXR-JNK（孕激素X受体-c-Jun N端激酶）改善坏死性小肠结肠炎（NEC），修复肠道屏障[29]，维持肠道健康。乳酸菌通过合成细菌素、有机酸和短链脂肪酸等[30]物质发挥抑菌作用。细菌素是一种由核糖体合成的多肽，作用于细胞膜、细胞壁和细胞周期，能够抑制其他细菌、病毒、真菌和寄生虫的生长。有机酸包括乳酸、甲酸和柠檬酸等，能够降低动物肠道内pH值，干扰病原微生物生长过程，抑制炎性因子产生，增强胃肠道免疫功能。短链脂肪酸主要包含乙酸和丙酸等物质，能够降低肠道pH值。短链脂肪酸可以通过促进肠上皮细胞生成胰岛再生源蛋白Ⅲ γ和β防御素，调控肠道稳态，提高机体免疫力。幼龄动物常因免疫机能发育不完善或应激等情况影响发育。据报道，部分益生菌进入幼龄动物体内能够合成大量营养物质，如氨基酸、维生素和脂肪酸等，上述营养物质可提高宠物的消化率和营养吸收率，促进机体生长[31]。益生菌能够提高机体肠道蠕动效率，改善消化不良等问题，提高机体的免疫力。研究发现，益生菌对小肠的绒毛高度与隐窝深度具有一定影响。小肠的绒毛升高，隐窝变浅可以增加小肠和营养物质接触面积，提高动物的消化率[32]。幼犬饲喂适宜益生菌复合剂，能够明显降低肠道内拟杆菌门和放线菌门的相对丰度，显著增加平均日增重，降低腹泻率，改善机体的免疫功能。益生菌通过改变肠道菌群影响动物体的神经系统发育，改善动物对焦虑的敏感性[33]。研究表明，犬源复合益生菌可恢复脾气虚的犬的盲肠菌群多样性，增加有益菌的数量，提高食物消化率和营养吸收率[34]。给宠物饲喂适量益生菌可提升宠物进食率和吸收率，促进肠道蠕动，对宠物营养吸收具有积极作用。3.3延长机体寿命动物机体寿命受基因、环境及随机因素影响，肠道菌群能够影响机体代谢力和免疫力，甚至对寿命产生影响[35]。研究发现，健康老人肠道内的益生菌中发酵乳杆菌占比最高；根据黏膜屏障学说，该菌与肠上皮细胞的位点结合能够构成生物膜屏障，阻止病原微生物侵入，提高机体免疫功能。氧化应激主要是由于氧化作用和抗氧化作用不平衡引起的一种负面作用。宠物断奶、运输、更换日粮等容易导致氧化应激，进而引发疾病，加速机体衰老。口服乳酸菌可降低活性氧（ROS）的活性，减缓氧化应激，可提高内源性抗氧化酶的活性[36]，具有较强的抗氧化能力。研究表明，宠物适量补充益生菌可以延缓上皮细胞的死亡速度，加强清除自由基的能力，减少宠物体内的大肠杆菌或其他有害菌数量，预防部分疾病的发生[37]。从酵母细胞壁中提取的人体蛋白活性成分能够显著改善老年犬的免疫力，增加中性粒细胞吞噬活性的百分比，延缓老年犬的免疫衰老过程，延长寿命[38]。3.4预防肥胖宠物肥胖是指进食热量大于消化热量时，多余的热量会转化为使脂肪堆积在体内的一种营养代谢性疾病。肥胖症会引起多种疾病，如高血压、高血脂、糖尿病等，严重时还会引发呼吸困难、脂肪肝等危害[39]。研究表明，在无菌小鼠肠道内移植肥胖小鼠体内的肠道菌群，无菌小鼠患肥胖症的概率提升，表明肠道内菌群与肥胖症密切相关[40]。肥胖者体内古细菌和厚壁菌门较多，拟杆菌门比例相对降低[41]。研究表明，益生菌可显著降低肥胖症等相关营养代谢性疾病发生的可能，有效降低高脂宠物的血糖和血脂[4]。口服和灌胃均可使小鼠模型体内的脂肪细胞分解，改善肥胖症状[42]。目前关于益生菌改善宠物肥胖的研究还需深入[43]。4展望益生菌具有治疗宠物消化系统疾病、改善肥胖问题、提高机体免疫力、降低软便率及预防腹泻等多种功能，能够维持肠道内菌群平衡，抑制病原微生物生长繁殖。现阶段有关益生菌具体的作用机制尚未明确，宠物营养方面的研究大多集中于益生菌对宠物生长性能以及肠道微生态的影响，对益生菌调节机体健康作用机制有待进一步研究。未来对宠物健康产品的研究和开发可侧重于益生菌对宠物疾病的治疗效果。