随着人们生活水平的提升及养殖业的快速发展，动物源性食品安全问题越来越受到重视。我国已全面禁止在饲料中添加抗生素类促生长饲料添加剂，寻找绿色、安全的替抗产品成为研究的热点。乳酸菌作为一种益生菌，具有毒副作用低等优点，可能成为理想的抗生素替代品。作为肠道内的正常菌群，乳酸菌占据天然的优势，能够维持肠道微生态的动态平衡，有效提高动物免疫功能以及生产性能，是一种极具潜力的替抗产品。文章对乳酸菌的生物学功能、作用机制及其在家禽生产中的应用进行综述，以期为乳酸菌在家禽生产中的应用提供参考。1乳酸菌及分类乳酸菌（LAB）是一类革兰氏染色阳性菌，可分为球菌和杆菌，其发酵糖类的主要产物为乳酸，因此将这类菌统称为乳酸菌[1]。乳酸菌作为一种益生菌，对维持哺乳动物肠道菌群平衡具有重要作用，在食品、医疗和畜牧养殖领域被广泛应用。乳酸菌可以分为厌氧和兼性厌氧型，最适生长温度为30~40 ℃，最佳生长pH值为5.0~7.0。普通乳酸菌只能在相对受限制的环境中存活，脱离这些环境就会死亡。在营养需求方面，培养乳酸菌需额外补充氨基酸、肽和维生素等[2]。乳酸菌可分为球状（乳球菌属、迷走球菌属、链球菌属、明串珠球菌属和片球菌属）和杆状（乳酸杆菌属、双歧杆菌属、肉食杆菌属和孢子乳酸杆菌属）。目前，在畜禽养殖中应用较为广泛的乳酸菌主要包括乳酸杆菌属、双歧杆菌属、肠球菌属、乳球菌属、片球菌属等，其中乳酸杆菌和双歧杆菌与人类、动物的健康密切相关。2乳酸菌的生物学功能乳酸菌在饲料发酵过程中分解产生小分子肽、氨基酸等，可以有效改善饲料适口性；在发酵过程中生成的乙酸、乳酸、乙醇等有机酸，能够降低消化道环境的pH值，进而调节畜禽机体胃肠道菌群结构及生物屏障；作为动物肠道主要的微生物菌群，乳酸菌能够调节肠道菌群平衡，改善肠道菌群结构，增加肠道内有益菌群比例[3]。2.1提供营养物质，促进动物生长乳酸菌通过发酵，将饲料中的大分子蛋白质降解为小分子多肽和游离氨基酸，不仅为机体提供了所需的营养物质，而且有助于胃肠道消化吸收；发酵碳水化合物所产生的乳酸能够提高机体对Ca、Fe、P等矿物质的利用率[4]。在饲料消化代谢过程中会产生一些抗营养因子，影响饲料的吸收，添加乳酸菌可使其在宿主体内分泌产生多种消化酶类将抗营养因子进行分解和转化，促进饲料吸收利用，提高动物生产性能[5-6]。张建等[7]、李华丽[8]研究表明，乳酸菌能够通过改善肠道菌群结构刺激肠道内消化酶的产生，促进肠道对营养物质的消化吸收，提高肉鸡生产性能。Forte等[9]研究表明，鸡日粮中添加嗜酸乳杆菌D2/CSL可提高绒毛高度和黏膜层高度，对生产性能具有积极影响。Panda等[10]研究发现，在饲粮中添加6×107 CFU/kg芽孢乳酸菌能够显著提高43日龄肉鸡胫骨强度和灰分含量。Latorre等[11]研究表明，在日粮中添加乳酸菌明显增加了肉鸡胫骨指数、强度、直径以及总灰分、钙、磷含量。有关乳酸菌改善骨骼质量可能与乳酸菌促进钙、磷以及营养物质吸收有关。因此，乳酸菌改善肉鸡骨骼质量可以减少腿类疾病的发生，保证肉鸡正常的运动和采食能力，进而提高生产性能[12]。2.2维持菌群生态平衡在正常的生理情况下，畜禽消化道内的微生物菌群种类、数量处于一种相对稳定状态，不同微生物菌群之间相互制约、相互依存，保持肠道内微生态系统的动态平衡。乳酸菌作为肠道内的有益菌群，畜禽采食乳酸菌后能进一步增加其在肠道内的比例，成为优势菌群，通过竞争性排斥抑制有害菌在肠道内的定植与繁殖[13-14]。Chen等[15]研究发现，肉鸡口服乳酸菌能够有效降低沙门氏菌侵入和炎症的发生。周罗雄[16]、郑江平等[17]研究进一步表明，乳酸菌对抑制肠炎沙门氏菌和鼠伤寒沙门菌生长具有良好的效果。乳酸菌还能够有效抑制金黄色葡萄球菌、大肠杆菌、弯曲杆菌等病原菌的生长[18-21]，这可能是乳酸菌发酵糖类产生的有机酸降低了肠道内的pH值，不利于以上菌群生长繁殖。乳酸菌分泌产生的过氧化氢可激活动物肠道内过氧化物酶-硫氰酸酯反应系统，抑制革兰氏阴性菌和过氧化氢酶阳性菌，如假单胞菌、大肠杆菌和沙门氏菌[22]。大多数乳酸菌产生的细菌素具有高等电点的热稳定蛋白，可诱导病原菌细胞膜的通透性增加，使胞内物质渗漏，产生杀菌作用[23-24]。乳酸菌产生的细菌素还可以通过抑制大肠杆菌DNA的合成，从而达到抑制或杀死大肠杆菌的作用[25]。2.3调节免疫功能乳酸菌在维持动物肠道黏膜屏障的完整性和黏膜免疫功能方面具有重要的作用。完整的肠道黏膜系统可以有效防止肠道内的微生物菌群进入机体，肠道黏膜作为黏膜免疫系统的重要组成部分，通过肠道相关淋巴组织及其分泌的黏膜性IgA、抗菌肽和黏膜免疫细胞发挥其免疫调节作用[24]。乳酸菌通过促进机体的特异性免疫和非特异性免疫以提高动物机体的免疫功能。在特异性免疫方面，乳酸菌能够促进机体免疫细胞的增殖和成熟，增强细胞免疫功能；可以提高血清中免疫球蛋白的含量，加强体液免疫[26-27]。在非特异性免疫方面，乳酸菌能够有效提高单核巨噬细胞的吞噬活性，促进机体非特异性免疫[28-29]。副干酪乳杆菌VL8胞外多糖能够提高细胞内酶活性并促进细胞分泌活性氧激活巨噬细胞RAW 264.7，发挥其免疫作用[30]。在肠道黏膜系统中可以通过抗原模式识别受体方式（PRRs）调节MAPK和NF-κB信号通路。Bergstrom等[31]研究表明，乳酸菌通过PRRs促进NF-κB和MAPK活化，产生前炎性细胞因子、趋化因子和分泌抗菌肽。应用乳酸菌可以降低Toll-like受体表达、抑制NF-κB和MAPK信号通路，对LPS诱导的猪IEC发挥免疫调节作用[32]。乳酸菌还可以增强抗氧化活性和紧密连接，通过mTOR信号通路降低细胞凋亡和自噬保护LPS诱导的肠道屏障功能[33]。3乳酸菌制剂在家禽生产中的应用3.1提高饲料转化率，改善生长性能乳酸菌在提高饲料转化率和畜禽生产性能方面具有良好的效果。邵洪伟[34]研究发现，肉鸡日粮中添加5×105 CFU/g乳酸菌能显著提高其平均日增重和日采食量，降低料重比，提高肉鸡的生长性能。肉鸡饲粮中添加乳酸菌、群体感应淬灭酶、葡萄糖氧化酶配伍组成的酶菌复合剂，能够显著提高肉鸡生长前期（1~21日龄）末重和平均日增重，显著降低料重比，与抗生素试验组差异不显著，可替代抗生素提高肉鸡的生长性能[35]。高丽等[36]在蛋种鸡的试验研究中发现，由乳酸杆菌、肠球菌和芽孢杆菌等组成的复合乳酸菌制剂对提高蛋种鸡的生产性能、降低淘汰率具有非常显著的效果。程鹏等[37]采用在基础日粮、口服和饮水中添加乳酸菌液，发现肉鸡的料重比均出现不同程度降低，生产性能明显提高，其中以饮水方式饲喂乳酸菌菌液效果最佳。陈雪林[38]在植物乳杆菌对蛋鸡生产性能的研究中发现，添加植物乳杆菌显著提高了蛋鸡产蛋率、平均蛋重和平均日产蛋量，料蛋比显著降低，提高了蛋鸡的生产性能。日粮中添加1.5%和2.0%的乳酸菌固态制剂均能够显著提高肉鸡的平均日采食量、平均日增重，显著降低料重比[39]。李承基[40]、袁华根等[41]研究表明，肉鸡日粮中添加不同种类的乳酸菌对改善其生长性能具有较好的效果。3.2增强免疫功能，提高解毒能力乳酸菌能够改善家禽免疫功能，提高机体的抵抗力。饲粮中添加1%、2%的乳酸冻干菌显著提高了肉鸡的免疫器官指数、红细胞C3b受体（RBC-CR1）花环率、红细胞免疫复合物（RBC-IC）花环率，T淋巴细胞转化率明显增强，有效提高了肉鸡的细胞免疫和体液免疫水平[42]。陈丹蝶等[35]研究发现，日粮中添加酶菌复合剂能够显著提高肉鸡血清中IL-6含量、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）和过氧化氢酶（CAT）活性，提升肝脏超氧化物歧化酶（SOD）活性，降低粪便中尿酸含量，增强肉鸡的免疫功能和抗氧化功能。霉菌毒素是影响机体免疫功能的重要毒素，严重时会导致消化系统损伤，造成腺、肌胃炎以及肝脏损伤，甚至在动物产品中残留，长期食用会导致癌症等疾病发生。王亚欣等[43]、邓庆庆等[44]研究表明，在含有黄曲霉毒素B1的日粮中添加乳酸菌，其脱霉效果显著优于水合铝硅酸钙钠盐吸附剂的效果。重金属残留是影响家禽产品安全以及导致环境中重金属污染的重要因素之一。Jahromi等[45]研究发现，乳酸菌可以吸收培养基中90%的铅，缓解饲料中含铅引起的肉鸡肝脏脂质过氧化增强和抗氧化能力的降低，减轻肝脏损伤程度，肝脏和血清中铅含量分别降低了48%和28%。3.3抑制有害菌群繁殖，改善肠道健康乳酸菌能够抑制大肠杆菌、伤寒沙门氏菌、肠炎沙门氏菌以及李氏杆菌等在肠道定植，动态调整肠道菌群平衡。在乳酸菌与致病菌竞争性黏附回肠细胞试验中，Reuben等[46]研究表明，从肠道分离的LAB菌株能够黏附回肠细胞，成功排除了包括大肠杆菌、肠炎沙门氏菌等病原体。沙门氏菌等种源性疾病可以通过蛋壳进入鸡胚，导致孵化率降低及雏鸡死亡率过高。通过孵化期内卵内接种益生菌，促进有益菌群的定植、肠道相关淋巴组织形成，维持肠道完整性[47]，这种方法不会影响鸡胚的孵化率，能够改善肠道健康[48-49]。Arreguin-Nava等[50]在孵化器鸡胚经卵接种乳酸菌，未影响孵化率的前提下，使出壳后1周雏鸡的体重增加，死亡率降低，诱导盲肠菌群结构的变化和减少大肠杆菌在肉仔鸡的毒性大肠杆菌水平感染模型上的定植。4结论乳酸菌作为绿色安全的替抗饲料添加剂具有较好的应用前景。乳酸菌在增强动物机体免疫功能、调节肠道微生物菌群以及提高生产性能方面具有良好的效果，但作用机制尚不明确，需要进一步研究阐明。乳酸杆菌相关制剂在家禽生产中替代抗生素、霉菌毒素分解以及减少重金属的在体内蓄积等会成为今后研究的重点。