饲料中长时间应用抗生素会引起部分菌株形成耐药性,出现药品残留问题。按照我国农业农村部发布的194号通知,2020年7月1日起,我国全面禁止应用抗生素饲料添加剂。由此,有关抗生素替代物的研究成为热点。1,8-桉叶素具有抗菌、抗炎、抗氧化等特性,可广泛应用于畜牧养殖行业。本文介绍了1,8-桉叶素的理化性质、生物学功能和作用机制,总结其在家禽生产中的应用现状,为促进家禽产业发展提供参考。1桉叶素理化性质1,8-桉叶素(桉叶素、桉叶脑、桉叶油)分子式为C10H18O,相对分子质量154.249,物理化学命名为1,3,3-三甲基-2-氧杂二环[2.2.2]辛烷,为萜烯类氧化物,1,8-桉叶素化学结构见图1。1,8-桉叶素为无色的澄明液体,带有浓烈芳香气体,味辛冷,沸点174~177 ℃,相对密度0.921~0.927 g/mL,相对折射率1.455~1.460,不溶于水,能够与甲醇、甲苯和氯仿等有机溶剂混溶。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.15.027.F001图11,8-桉叶素化学结构21,8-桉叶素的生物学功能及作用机制2.1抗菌1,8-桉叶素是一类相对分子质量较小、非极性的生物膜外渗透分子,具有抗菌潜力[1-2]。Merghni等[3]通过琼脂圆盘扩散法研究了28株甲氧西林金黄色葡萄球菌(MRSA)菌株抗生物膜作用,并探究了多种物质的抗细菌感应能力,发现1,8-桉树脑抑菌度最高(≥29 mm),最低杀菌度范围超过50 g/L,在抗葡萄球菌、抗菌膜和抗菌素方面具有较强的作用。Aitouazzou等[4]采用气相色谱-质谱联用仪(GC-MS)鉴定65种成分,发现1,8-桉叶素对沙门氏菌、大肠杆菌、铜绿假单胞菌、肠球菌、李斯特菌具有不同程度的抑菌活性,最小抑菌浓度(MIC)为2.0 μL,最低杀菌度(MBC)高于30.0 μL。单核细胞可在冷藏条件下生存繁殖,成为食品工业重点关注病原体,1,8-桉叶素可成为潜在的食品保鲜剂。Ben等[5]对桉树精油和各种植物提取物(正己烷、石油醚、丙酮、乙醇、甲醇和水)进行化学成分、抗菌和抗氧化活性的筛选,发现革兰氏阳性菌对挥发油和植物提取物的敏感性高于革兰氏阴性菌。Wang等[6]研究表明,迷迭香油的主要成分为1,8-桉叶酚(27.23%)、α-蒎烯(19.43%)、樟脑(14.26%)、莰烯(11.52%)、β-蒎烯(6.71%),其茎叶中的挥发油对大肠杆菌、金黄色葡萄球菌等均具有抑制作用。2.2抗炎炎症反应是针对感染和各种吸入剂造成呼吸道损伤的保护性反应,通过激活多种途径诱导呼吸道修复,释放多种炎症介质[7]。炎症是由各种信号物质引起的病理生物过程,主要由干扰素、白细胞、巨噬细胞、肥大细胞趋化因子以及各种炎症细胞构成[8]。Juergens等[7]研究发现,1,8-桉叶素主要诱导干扰素调节因子3(IRF3),控制活性B细胞核因子κ-轻链增强子(NF-jB)和降低黏蛋白基因(MUC2、MUC19)表达,进而减少机体炎症反应。Borges等[9]研究发现,迷山茱萸精油的生物活性主要包括1,8-桉叶醇、冰片醇、蒎烯、柠檬烯、莰烯、樟脑和香木烯等,抗炎活性主要通过控制NF-κB转录和控制花生四烯酸级联反应完成,其抗氧化活性可避免因发炎反应导致的平滑肌松弛和炎症性病变。Quintans等[10]对16种不同的炎症标志物作为单萜的靶点进行评价,包括肿瘤坏死因子-α(TNF-α)、IL-1β、IL-2、IL-5、IL-4、IL-6、IL-8、IL-10、IL-12、IL-13、IL-17A、干扰素-γ(IFN-γ)、转化生长因子-β1(TGF-β1)、核因子κB(NF-κB)、丝裂原活化蛋白激酶(MAPK)促炎和抗炎细胞激素。其中,NF-κB和MAPK是单萜化合物抗炎作用的重要因子。Greiner等[11]研究表明,1,8-桉叶素通过iκbα抑制核NF-κB p65易位,降低促炎症NF-κB靶基因水平;在脂多糖的刺激下,人类细胞系U373和HeLa中NF-κb活性其对使1,8-桉油醇的依赖性降低。1,8-桉叶素主要通过抑制细胞因子NF-κB和MAPK信号的传导,降低或阻止细胞中毒性物质的产生,达到抗炎效果。2.3抗氧化氧化应激会对动物机体产生免疫力控制,导致生长性能降低,造成动物内脏器官损伤应[12]。机体氧化应激由动物呼吸与新陈代谢过程中生成的大量活性氧自由基造成,包含超氧阴离子、过氧化氢、羟自由基、臭氧和单线态氧等[13]。其中,烟酰胺腺嘌呤二核苷酸和线粒体-酮戊α酸脱氢酶均与过氧化氢的产生直接相关,能够引起线粒体复合物中产生活性氧自主基,从而加速神经细胞的凋亡[14],破坏机体的抗氧化性能。氧化细胞损伤的预防策略中,大米活性肽可减少菌种坏死,维持正常循环系统,还能够维持线粒体膜电位的平衡,从而大幅度地降低细胞内外活性氧自由基、丙二醛含量,提升超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶等活性,增强动物机体总抗氧化能力[15]。温朋飞等[16]研究发现,鼠尾草精油中1,8-桉叶素、樟脑和β蒎烯协同发挥的抗氧化活性比单独发挥的作用强。秦海燕等[17]采用水提法萃取鼠尾草精油,发现鼠尾草精油可以更高效地去除·O2-、OH·和DPPH·,保护DNA免受OH·破坏,还可以控制类脂的过氧化作用。Lima等[18]给瑞士小鼠每6 h注射1次青蓝素(50 μg/kg)诱导急性胰腺炎,测定淀粉酶、脂肪酶、细胞因子水平、髓过氧化物酶、丙二醛、还原性谷胱甘肽、核因子(NF-κB);发现出现大面积组织损伤,正常结构明显被破坏,出现大量水肿、腺泡细胞空泡化、坏死、出血和炎症细胞浸润;之后结合1.8-桉叶素(200 mg/kg,口服)和沙利度胺(200 mg/kg,口服)进行治疗,发现炎症减少,保护胰腺免受青蓝素引起的组织学损伤,1,8-桉叶素使胰腺髓过氧化物酶活性和丙二醛含量显著升高,胰腺非蛋白硫氢化合物(NP-SH)的含量降低,表明1,8-桉叶素具有较强抗氧化作用。2.4其他作用向翠晓等[19]探究不同比例(5∶1、10∶1、20∶1)桉叶油与蛇床子素混合物(桉蛇混合物)对小鼠瘙痒的抑制效果,发现3个比例的桉蛇混合物均具有止痒作用;其中,比例为20∶1的桉蛇混合物抗Compound 48/80诱导的急性瘙痒的止痒效果最佳,效果优于蛇床子素滴加和皮下注射蛇床子素,表明桉叶油与蛇床子素联合使用具有明确的止痒作用。在有关1,8-桉叶素的病理研究中,患者出现浑身颤抖、头痛、极度疲劳并发烧时,利用混合精油的协同作用可缓解患者的疼痛[20]。邓世明等[21]利用有机硅、凝胶色谱法萃取尾叶桉中化学成分,表明桉叶油具有清热解毒、杀虫止痒、收敛生肌的作用,常用于防治流感、急性皮炎和痤疮等病症。人类肌肤上寄生的害螨可能导致人类肌肤病变,对人体健康造成威胁。李光友等[22]使用10%桉叶油霜进行体外抗蠕形试验,发现赤桉水、乙醇提取物和桉叶油对螨虫具有较强的杀灭作用,桉叶油的最低抑菌浓度为2%。桉叶油在口腔医学中可作为口腔清洗剂的主要抗败血和除臭成分,利用桉叶油配制的液体药剂和固体药片,对防治食欲亢进以及减肥具有很好的疗效[23-24]。31,8-桉叶素在家禽生产中的应用3.1提高生产性能植物精油对动物生长发育具有促进作用,能够提高动物的平均日增重和饲料转化率[25]。Mueller等[26]在罗斯308肉鸡基础日粮中添加0.15 g/kg的百里香和迷迭香精油,发现肉鸡日增重显著增加,肉品质得到改善。Khattak等[27]研究发现,基础日粮中添加100 mg/kg罗勒、香菜、月桂、茶叶、百里香等复合植物精油,可提高39周龄肉鸡体重、平均日增重及饲料转化率。王兰等[28]在1日龄爱拔益加公鸡的基础日粮中添加不同比例(50、100、200、400 mg/kg)的百里香酚、香芹酚、肉桂醛复合植物精油,发现其对公鸡的生长性能无显著影响,但可以提高部分营养物质的表观消化率。Lambert等[29]在肉鸡基础日粮中添加0.5%的百里香叶,发现肉鸡平均日增重和表观消化率有所增加,从而提高了饲料转化率。Ghazalah等[30]研究发现,在基础日粮中添加0.5%迷迭香精油能够显著提高肉鸡平均日增重,提高饲料转化率,改善肉品质。Mathlouth等[31]研究表明,基础日粮中添加100 mg/kg海洋之露(包含49.99%的1,8-桉叶素)、50 mg/kg牛至油和艾菊混合物以及1 000 mg/kg的肉桂醛和桉树脑,发现肉鸡平均日增重和表观消化率均显著高于对照组。3.2改善肉品质肉色是评价肉品质的指标,同一畜禽不同部位的肉色存在差异[32]。系水力和滴水损失是评价肉多汁性的指数,肉的系水力高、滴水损失小,肌肉品质好[33]。刘大林等[34]研究发现,添加150 mg/kg迷迭香精油可使京海黄鸡胸肌失水率、腿肌肉色、剪切力显著降低,水分含量显著增加,改善了京海黄鸡的肉质。李敏莹等[35]研究表明,150 mg/kg复合植物精油(CEO)可使10日龄三水白鸭平均日增重显著增加,滴水损失显著降低,从而提高三水白鸭肉品质。李彬等[36]在1日龄麻黄肉鸡日粮中添加30 mg/kg百里香酚和香芹酚,并与抗生素组(添加15 mg/kg亚甲基双水杨酸肽杆菌和20 mg/kg阿维拉霉素)进行对比,发现百里香酚和香芹酚组的滴水损失和腿肌剪切力明显降低,抗生素组的滴水损失明显提高。吴姝等[37]在1日龄黄羽肉鸡中添加植物多酚(黄酮类和黄青素类),发现肉色红度值显著升高,滴水损失显著降低。3.3调节肠道微生物菌群畜禽消化道健康直接影响畜禽机体健康,机体遭受内源性与外源性细菌、病毒侵袭时,消化道微生菌群能具有很好的保护功能,机体肠道受损导致动物生产性能和免疫性能降低。消化道健康的主要评价指标为消化道绒毛长度和隐窝深度比例[38]。西兰花提取物中,异硫氰酸酯萝卜硫素(SFN)对各种致病性肠道微生物具有较强的杀菌活性。SFN是植物性物质,尚未作为动物饲料添加剂进行研究,在人类营养学方面,西兰花提取物和SFN是被普遍接受的膳食补充剂,具有抗癌潜力,尤其是针对肠癌,其安全性已得到验证[39-40]。Tiihonen等[41]研究发现,日粮加入含有肉桂醛的饲料添加剂可促进肉鸡消化道中有益菌群酪酸梭菌、乳杆菌等菌群生长,控制大肠杆菌感染的繁殖速率,改变肠道微生物菌群构成,减少有害菌群定植,促进有益菌群生长,增强肠道菌群防御功能。刘洋等[42]在日粮中添加100 mg/kg的肉桂醛能够显著降低42 d肉鸡盲肠大肠杆菌数量,显著提高十二指肠以及空肠的绒毛长度、绒毛长度/隐窝深度比例。Yin等[43]研究发现,针对家禽坏死性肠炎,添加植物精油(含有25%的百里香酚和香芹酚)可控制消化道中产气荚膜梭菌生长,调整回肠细菌结构,抵抗有害菌群侵染,提高家禽肠道防御功能。Bauer等[44]研究发现,在肉鸡日粮中添加1%牛至粉可增加肉鸡肠道中粪肠球菌和乳杆菌的丰度,降低链球菌丰度,增加肠道中短链脂肪酸、乙酸和丁酸含量。4展望1,8-桉叶素作为纯天然、资源丰富的植物萃取物,在畜禽产业中具有很大的发展潜力。1,8-桉叶素可以增强肉鸡抗氧化能力,但目前关于1,8-桉叶素在畜禽产品中的化学成分、代谢产物研究较少,其作用机理亟待更深入的研究。
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