当动物产生的热量超过向周围环境散发额外热量的能力时会引起动物的热应激[1]。家兔除了耳朵外，皮肤上几乎没有汗腺，极易受到热应激的影响[2]。热应激会导致家兔采食量、生长速度以及繁殖性能下降[3]。目前，一般通过添加抗热应激添加剂、调整饲喂方式、配备降温系统等方法来改善热应激对动物的不利影响[4-7]。植物性饲料添加剂具有安全性、低成本和抗氧化的作用[8]，可以改善热应激家禽、家兔和肉牛等生产性能的作用[9-11]。高温环境会导致家兔采食量和饮水量下降，代谢紊乱及呼吸频率增加，对家兔的生产性能有明显的负面影响[12]。热应激降低肉兔的日增重和相对生长速率，降低毛兔的兔毛质量，严重时会导致家兔死亡率升高[13-15]。而且，热应激会影响公兔的精子密度和精子质量等，影响母兔的受孕率、胚胎发育、产仔数、断奶前后仔兔死亡率等，导致家兔繁殖性能下降[12]。另外，热应激会导致家兔抗氧化防御能力降低。研究表明，随着温度的升高和热应激时间的延长，新西兰兔的垂体与下丘脑中超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）活性显著降低[16]。目前，开发新型有效的植物性饲料添加剂来缓解热应激已成为新趋势。因此，文章综述植物性饲料添加剂缓解家兔热应激的应用进展，为家兔热应激的调控研究提供参考。1植物性饲料添加剂的抗热应激作用机制热应激引起机体抗氧化机能紊乱，体内产生过多自由基并且超出机体的清除能力，易发生氧化应激[17]。植物性饲料添加剂含有多种酚类化合物，抗氧化活性高，而且不饱和脂肪酸含量高[18]，能够减轻动物氧化应激，同时下调热休克蛋白70（HSP70）的蛋白表达[19]。饲粮中添加1%辣木叶显著提高热应激家兔血液CAT、SOD和谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性，并且降低丙二醛（MDA）含量，能够减轻热应激对家兔的损伤[20]。因此，植物性饲料添加剂的抗热应激机制可能是通过促进抗氧化系统发挥作用，而且具有激活抗氧化酶和抑制促氧化酶的能力，能够直接清除活性氧[21]。2植物性饲料添加剂的抗热应激作用2.1复方中草药制剂复方中草药制剂能提高热应激家兔的生产性能、繁殖性能和机体抗氧化水平。研究表明，每日饲喂3 或6 g复方藿香颗粒（含藿香、苍术、黄檗、石膏、陈皮、甘草）能有效改善新西兰家兔热应激症状，提高日增重，降低料重比，提高血清SOD活性，其中用量为3 g/d时效果较好[22]。王自力等[23]研究发现，在饲料中添加5%中药复方（含藿香、苍术、黄连等）饲喂热应激新西兰肉兔21 d，能减轻高温应激对肠黏膜结构的损伤。中药五子衍宗丸可提高夏季公兔繁殖能力，提高采精量和精子成活率，降低精子畸形率[24]。此外，将中药粉剂（含生地、黄连、桑白皮等）以1%的比例添加在长毛兔饲料中，可使夏季长毛兔死亡率由40%左右降至6%以下[25]。2.2中草药渣一些中药渣中存留的活性物质对动物有抗热应激作用。李艳军等[26]发现，在獭兔饲粮中分别添加1%、2%和3%的藿香正气中草药渣替代等量的麸皮有提高獭兔平均日增重和养分消化率的趋势，2%和3%组血清中三碘甲腺原氨酸（T3）、四碘甲腺原氨酸（T4）含量显著提高，皮质醇含量极显著降低。李艳军等[27]发现，用1%、2%、3%的清瘟败毒中草药渣等量替代麸皮能提高獭兔日增重和饲料报酬，提高血清中免疫球蛋白G（IgG）和T3水平，降低肌酸激酶和皮质醇含量，最适添加量为2%~3%。2.3辣木叶El-Badawi等[28]研究表明，饲粮中添加辣木干叶（0.15%、0.30%）可以提高新西兰白兔营养物质消化率、饲粮氮利用率、生长性能和胴体屠宰率。辣木叶可作为一种有效的家兔抗应激植物添加剂。Helal等[20]研究表明，饲粮中添加1%辣木叶显著提高热应激家兔体重及兔对粗纤维和粗脂肪的表观消化率，对屠宰重、屠宰率、可食用内脏质量及兔肉的蛋白质和脂肪含量并无影响，能显著提高血液抗氧化酶活性，其机制可能是由于辣木叶中的抗氧化成分对脂质过氧化有较好的抑制作用[20,28]。此外，辣木叶提取物具有促生长、抗菌、抗癌和防虫等功能[29]。Abdel-Latif等[30]发现，在饲料中添加100 mg/kg辣木叶提取物，能降低热应激家兔的料重比，使肝、肾组织中HSP70表达水平（mRNA和蛋白）以及血清中皮质醇和瘦素降低到正常水平，可以逆转兔热应激引起的器官（肝、肾）功能障碍。El-Desoky等[31]研究表明，添加辣木叶乙醇提取物（50、100、150 mg/kg BW）能显著降低热应激公兔的直肠温度，提高精子密度、精子能动性、精子活率、精子细胞膜的完整性；而且与对照组相比，50 mg/kg BW组的兔血清白蛋白、总抗氧化能力（T-AOC）和睾酮水平及精浆果糖含量分别提高15%、32%、60%和27%，因此，在夏季添加50mg /kg BW辣木叶乙醇提取物可以有效提高公兔的耐热性、氧化状态和精液质量。其机制可能是通过激发内源性细胞防御机制来应对氧化应激和热应激引起的炎症，从而促进动物维持自身体温等体内平衡的能力[32]。2.4迷迭香迷迭香的主要生物活性成分有迷迭香酸、咖啡酸、甜菜酸等，是一种强抗氧化的草本植物[33-34]。日粮中添加5 g/kg迷迭香显著提高公兔精子密度、精子总量、活精子总数和精子能动性，以及睾酮含量和生育能力[35]。Helal等[20]研究发现，在热应激家兔饲粮中添加辣木和迷迭香叶各0.5%可以提高家兔平均日增重、饲料转化效率和营养物质消化率，极显著提高血浆CAT、GSH-Px和SOD水平，而且其降低MDA含量的效果优于单独添加1%辣木叶。2.5百里香在炎热的环境，百里香油对动物的生产性能和健康状况有益[36]。Abdel-Wareth等[37]研究发现，在日粮中以1.5 g/kg橄榄油为载体分别添加50、100和150 mg/kg百里香精油能显著提高家兔的体重、日增重和平均日采食量，降低料重比；显著提高热胴体重和冷却胴体重，降低腹脂含量；显著提高兔肉保水能力，而且50和100 mg/kg百里香精油显著降低兔肉硫代巴比妥酸反应物（TBARS）水平，提高兔肉氧化稳定性，但是150 mg/kg组的兔肉TBARS水平有所增加，其机制有待进一步研究。百里香酚是百里香中的主要酚类化合物，具有抗氧化和抗炎特性，可通过降低血脂、降低氧化应激和炎症反应抑制高脂血症家兔动脉粥样硬化的进展[38]。田梅等[39]研究发现，在肉兔饲粮中以1 g/kg橄榄油为载体分别添加50、100和150 mg/kg百里香酚，显著改善高温环境条件下家兔的采食量、末重、日增重和料重比；添加橄榄油和百里香酚显著提高肉兔热屠体重、冷屠体重、标准屠体和屠体率，可降低肾、肩胛周围脂肪含量，但不影响头、肝脏、心脏、肺和肾脏的占比；显著提高兔肉系水力以及氧合肌红蛋白和高铁肌红蛋白水平；50和100 mg/kg百里香酚显著降低肌肉TBARS水平，提高兔肉氧化稳定性，而150 mg/kg组的肌肉TBARS水平却显著增加。综合来看，日粮添加100 mg/kg百里香酚时效果较好。2.6刺果番荔枝刺果番荔枝通过降低脂质过氧化和增强内源性抗氧化剂，对大鼠氧化应激具有保护作用[40]。热应激家兔按每天每千克体重0.55、1.11、1.67和2.22 mL/kg的剂量口服刺果番荔枝果汁，经过4周的处理，家兔血清胆固醇、甘油三酯含量、TBARS水平显著降低，血清CAT含量显著提高，其中1.11、1.67和2.22 mL/kg的刺果番荔枝果汁显著提高血清SOD活性；经8周的处理，仅2.22 mL/kg组的血清SOD水平显著升高。因此，刺果番荔枝可降低热应激兔8周以上血清脂质过氧化反应，增强抗氧化活性，以2.22 mL/kg BW的添加水平效果最佳[41]。2.7大蒜素大蒜素是一种天然抗氧化剂，可提高家兔的内源性抗氧化酶活性，减少炎症和氧化应激[42]。El-Ratel等[43]研究表明，日粮中添加大蒜素（5和10 mg/kg）可提高高温环境下家兔的繁殖性能，其机制可能是大蒜素在提高排卵率、改善胚胎质量和提高产仔数方面发挥重要作用；而且，可以提高血清IgG和IgM浓度，显著降低TBARS含量，改善热应激家兔的免疫反应和抗氧化状态，其在饲粮中的适宜添加剂量为10 mg/kg。2.8槲皮素槲皮素是一种黄酮类物质，具有抗炎、抗氧化、抗肿瘤、降糖及免疫调节等功效[44]。添加30 mg/kg BW槲皮素能促进热应激母兔卵泡发育，降低卵泡凋亡的发生率，其机制有待进一步研究[45]。Naseer等[46]研究表明，每千克体重添加30 mg/kg槲皮素能改善热应激公兔的精子能动性、成活率、顶体完整性，提高精液质量。随后，Naseer等[47]探讨槲皮素对睾丸和附睾精子免受热应激诱导的保护能力，结果表明，槲皮素可改善附睾重量，降低家兔血清MDA水平，维持热应激下家兔的输精管结构、生发细胞和支持细胞，降低输精管中生殖细胞凋亡率。因此，槲皮素可通过减少夏季高温引起的氧化应激来保护睾丸和精子免受热应激诱导的损伤。2.9单宁酸葡萄籽提取物通常被称为浓缩单宁，是一种高效的自由基清除剂[48]。Hassan等[49]研究表明，家兔日粮添加葡萄籽提取物（100、200和300 mg/kg）能提高热应激家兔的胴体重以及血浆总蛋白、白蛋白和球蛋白含量，降低血浆总胆固醇、甘油三酯和低密度脂蛋白的浓度，而且提高血液抗氧化酶含量和T-AOC水平。在饲粮中添加富含单宁酸的板栗木提取物，能提升高温环境下兔的生长性能，提高血浆SOD、GSH-Px和T-AOC水平以及肝脏GSH-Px活性[10]。Liu等[50]研究表明，饲料中添加板栗单宁（5和10 g/kg）显著提高高温环境下兔的血清T3和T4水平，提高体重和热胴体重量，对屠宰率没有影响。其中，10 g/kg板栗单宁可降低兔肉蒸煮损失，降低0、30和60 min强制氧化后的背最长肌TBARS含量，提高兔肉品质。2.10其他Al-Sagheer等[3]研究表明，在高温环境下生长兔的日粮中分别添加15 g/kg食用特级初榨橄榄油、500 mg/kg没食子酸或400 mg/kg柠檬香茅精油，可提高家兔体重、日增重，降低饲料转化效率，可提高家兔的有机质和粗蛋白质消化率；提高血清CAT活性，降低MDA含量。其中，添加食用特级初榨橄榄油的效果较好。3结论饲粮补充植物性饲料添加剂可改善热应激家兔的生产性能、抗氧化性能和繁殖性能，同时降低脂质过氧化、胆固醇和腹脂含量，提高兔肉品质。在使用过程中，要充分了解植物性饲料添加剂的药理、毒理作用，并注意添加剂量，避免产生毒副作用。