在羊生产实践中,饲料成本需要占总生产成本的60%~70%,故饲料价格及利用转化效率对羊生产成本影响较大。不同生长阶段的羊对蛋白质、能量、矿物质及维生素的需求也不同。因此,按照理想蛋白质模式精准配制饲料、提高饲料的转化利用、降本增效是畜牧养殖中的目标。剩余采食量(RFI)是通过畜禽实际采食量减去预期采食量,根据其数值判断饲料利用效率[1],可以很好地评价饲料转化利用率[2-4]。RFI受畜禽品种、营养需求、生长环境及健康状况等因素影响[5-7],RFI值高表明实际采食量比预期采食量多,饲料转化利用效率低[8]。文章综述了RFI测定方法及羊RFI的研究进展,为进一步研究RFI在羊生产中的应用提供参考。1RFI的测定步骤RFI的测定分为两部分,一部分为实际采食量的测定。采食量的时间测定一般为63~84 d,在羊场没有特定测量设备的情况下,完全靠人工操作计算每天每只羊的实际采食量非常困难。因此,在保证羊自由采食的情况下,需要单圈饲养,单独称重投料量和回收的剩料量,精确计算采食量;有条件的羊场可采用基于无线射频识别和压力传感器的组合系统实时记录羊的采食量和体重[9-10],更易测定实际采食量。另一部分为采食量的预测或估算,可通过饲养标准或者建立生产性能(产奶、产毛、增重)和代谢体重的多元线性回归分析预测采食量[11]。预测对象用途不同,RFI模型也不相同[12]。因此,在实践生产中可根据不同用途选择不同模型计算RFI。2RFI与饲料转化率区别饲料转化率(FCR)是羊生产中另一个表示饲料转化效率的常用指标,FCR值对羊生产成本影响较大,在肉羊养殖中应用较为广泛[13]。但使用FCR表示饲料转化效率存在一定的局限性,如羊的采食量和日增重不同,但两者的比值可能一致[14-15],故仅通过FCR难以准确反映饲料的转化利用情况[16]。在羊的品种选育过程中,RFI可以作为一个育种指标,在饲养环境相同、日粮营养一致、健康状况相似的条件下,RFI不同可以说明羊遗传背景不同[17-18]。3RFI的研究进展3.1功能基因的筛选RFI性状属于中等遗传力[19-21],主要反映畜禽在不同遗传背景下所导致利用转化饲料效率的差异。因此,羊在基因组上的遗传变异会导致RFI不同。目前,大部分RFI候选基因的研究集中于猪[22]、鸡[23]及牛[24],在羊养殖中的研究较少[25]。研究发现,MAP3K5、GABRR2、GNG4、KCNJ15和KCNK17等基因可作为猪RFI的参考候选基因[26-27];Ghrelin、Neuropeptide-Y、UCP2、UCP3、IGF1、IGF2、GH等基因可列为牛的参考候选基因[28];JCHAIN、NGFR、C1QA、TNFSF15、IL13RA2、C1S、CD74、TNFAIP3可作为鸡的RFI参考候选基因[29];而PPARGC1可作为羔羊的RFI参考候选基因[25]。对上述基因进行功能注释发现,这些基因均参与免疫过程、代谢过程。通过比较猪、牛和鸡RFI功能基因的研究,可为研究羊RFI功能基因提供参考。3.2采食行为对RFI的影响畜禽采食行为主要包括采食速度、采食次数以及在采食所花费的时间,均会对蛋白质及能量的消化吸收造成影响,进而影响RFI值。研究发现,奶牛的采食行为会显著影响RFI[30-31]。RFI高,奶牛的采食速度快,采食量多,耗费时间也多,奶牛昼夜采食时间不同也会造成RFI不同[32]。谢云怡等[33]研究表明,RFI高的泌乳奶牛,采食的持续时间长,对全混合日粮(TMR)的咀嚼次数也高于低RFI组。羔羊的采食速度与RFI相关性不强[34]。绵羊采食饲料后,肠道消化耗能大约为总热增耗的40%[35]。黄羽肉鸡[36]和牛[37]采食行为与RFI显著相关。因此推断采食量增加后,羊消化道的能耗增多,导致热增耗升高,RFI升高。通过观察羊采食行为,认为在生产性能相同情况下,羊日增重保持不变,采食量多的绵羊热增耗也多,RFI值高。3.3营养调控对RFI值的影响营养成分与RFI存在相关性,原因主要是代谢能量间存在差异[38-40]。饲料原料不同,饲养方式不同均对RFI产生不同的影响。给猪饲喂高纤维日粮的研究表明,不同RFI的猪之间消化率显著存在差异[41]。日粮类型不同,可使牛RFI发生重排[42]。Rius等[43]研究发现,不同RFI奶牛,对氮表观消化率存在差异。低RFI奶牛对氮有较高的表观利用率[44]。研究发现,RFI不同的反刍动物,若选择饲喂高精料,则表观消化率基本一致[45]。研究表明,不同RFI的仔猪对葡萄糖和脂肪酸的吸收能力不同,RFI低的猪吸收能力强[46]。在肉牛研究中发现,RFI存在差异的肉牛,其影响瘤胃对营养物质吸收的基因表达无明显不同[47]。虽然营养调控方法对调节RFI结果不完全一致。但根据畜禽在不同生长阶段的营养需求,选择不同的饲料原料,调整饲料配方的能量和蛋白质水平,采取合适的饲养模式,将饲料中营养成分最大限度地转化为畜禽产品(肉、蛋、乳)可在生产中降低RFI值。3.4羊瘤胃内环境对RFI影响瘤胃对羊对营养物质消化吸收,尤其对粗纤维的利用起重要作用。瘤胃中微生物菌群的数量和种类会影响羊的健康水平,其发酵过程及消化代谢与RFI存在关联。羊瘤胃pH值在一定程度上可说明瘤胃的发酵情况。若瘤胃pH值小于6.0,将抑制纤维分解菌的生长,促进淀粉分解菌增殖。研究表明,不同RFI湖羊瘤胃pH值差异不显著[48]。挥发性脂肪酸(VFA)是羊瘤胃微生物发酵的中间产物,可为羊提供所需能量的70%~80%。适宜的VFA含量可以显著促进瘤胃乳突发育[49]。瘤胃VFA的吸收受pH值和VFA含量共同作用。RFI不同,瘤胃液中丙酸、丁酸含量以及乙丙比均不相同。梁玉生[48]研究表明,低RFI育肥羊的丙酸含量较高、乙丙比较低,与杨淑青[49]在奶山羊的研究结果不同,原因可能是羊饲喂过程中选用的饲料原料不同。马万浩等[50]研究发现,RFI不同的反刍动物,瘤胃微生物多样性和丰度基本相同。张小雪[25]研究表明,RFI不同,羔羊瘤胃微生物优势菌群种类和丰度无差异;羔羊瘤胃微生物的优势菌门排列为:拟杆菌门、厚壁菌门、纤维菌门、变形菌门和螺旋体门,属排列为:unidentified_Prevotellaceae、纤维菌属、unidentified_Lachnospiraceae、Saccharofermentans和琥珀酸弧菌属。不同RFI畜禽,盲肠OUT及丰富度指数基本相同,Shannon指数存在明显差异[51]。3.5营养物质代谢对RFI的影响胃和小肠是营养物质消化吸收的主要场所。营养物质在畜禽消化道和消化酶接触面大、停留时间长,吸收利用率高。消化率基本不会影响单胃动物的RFI,但若日粮、精粗比例不同均会影响反刍动物的RFI。不同RFI的奶牛存在15%采食量差异[52]。卢童童等[53]通过对滩羊血浆差异代谢物研究结果认为,滩羊血浆中十八碳二烯酰肉碱和β-羟基异戊酸、庚酰肉碱、壬酰肉碱、壬酰肉碱异构体可分别作为公、母滩羊RFI生物标志物。梁玉生[48]研究表明,不同RFI对羊血清中葡萄糖、胰岛素、尿素氮的含量、谷草转氨酶活性等无显著影响。4结论研究RFI调控机制能够选育低RFI的羊,提高饲料报酬,增加经济效益。RFI的测定过程是限制RFI在羊生产中应用的原因之一。今后在羊生产中,能够使用新的测量技术和设备精确测量羊的采食量和体重,简便迅速地采集生产数据,可使RFI在羊生产中的应用更广泛。

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