维生素A（VA）是一种脂溶性维生素，仅存于动物体中，不存在于植物体内，主要存在形式为视黄醇、视黄醛、视黄脂等。随着不同类型饲料原料的开发以及动物营养的深入研究，VA的最适添加水平、过量的毒性作用以及与其他营养物质的交互作用还有待进一步研究。近年来，VA在水禽尤其是蛋鸭和种鹅上的研究也有了新进展。本文综述VA的生物学功能及其对家禽生理功能的调节作用，以期为研究VA在家禽生产中的应用提供参考。1VA的生物学功能VA为淡黄色结晶，不溶于水，能够溶于脂肪和大多数有机溶剂。VA是不饱和一元醇，含有β白芷酮环，其化学性质相对稳定，但暴露在热、光或空气条件下很容易被破坏，在无氧黑暗处较稳定，在0 ℃以下的暗容器内可长期保存。VA具有维持动物正常生长发育、保障繁殖功能、参与造血、调节免疫力等多种生理功能[1]，能够将机体内自由基清除，缓解脂质过氧化。动物机体缺乏VA会出现各种缺乏症和代谢障碍，这些症状会抑制机体的生长发育，甚至会导致死亡[2]。1.1促进生长发育适量VA在动物的视觉功能、上皮组织、骨骼发育等方面均具有积极作用[3]。家禽如果缺乏VA会导致痉挛、肢体不协调、视力障碍等问题[4]，易患夜盲症，出现干眼、浑浊等症状。过量摄入VA会导致自发性骨折，使骨骼钙磷沉积异常，降低骨骼强度[5]。1.2提高繁殖性能VA可以促进性激素的形成。雄性生殖缺乏VA会阻止精子的生成，导致成年精子形成发生阻碍[6]。VA作为一种成形剂，能够参与细胞的分化和增殖，对胚胎发育造成直接影响。家禽缺乏VA会导致胚胎畸形、死胎、等各种症状。VA一旦摄入过量，不易被迅速排出体外，从而产生毒性，影响繁殖，严重时还会导致死亡[7]。1.3调节免疫性能VA具有“抗感染维生素”之称，可以预防感染病，促进疾病康复，促进分泌型lgA产生，能够在一定程度上防止某些癌症。VA能够参与体内细胞免疫过程和体液免疫过程，对抗体的合成、T细胞增殖、单核细胞吞噬机能均具有重要影响[8]。母体补充VA可以提高后代的免疫力。但是VA缺乏会影响淋巴细胞增生，导致细胞介导免疫应答能力下降、胸腺萎缩、鸡法氏囊过早消失等。家禽感染新城疫病毒时，VA缺乏会延长感染时间，加剧感染程度。1.4增强抗氧化性能适量VA可以提高机体的抗氧化能力[9]，其可以通过清除自由基保持家禽机体内自由基的稳定与平衡，保持机内氧化还原的平衡状态。VA作为低分子脂溶性维生素，极容易进入细胞膜中，清除自由基和过氧化物，保护细胞膜[10]。VA侧链还含有双烯共轭键，在体内比较活跃，能够有效消灭和捕捉单线态氧、羟自由基等自由基，减少机体的氧化损伤，维持机体正常生理功能[11]。VA还可以有效调控一氧化氮合成，增强机体抗氧化能力，预防细胞炎症及氧化应激发生[12]。VA能够借助其他具有抗氧化功能的蛋白合成通路发挥抗氧化功能[13]。1.5改善动物产品品质机体的氧化水平会影响肌肉品质，VA能够通过提高机体的抗氧化功能保护生物膜的结构和功能，从而改善肉品质[14]。适宜剂量的VA可降低肌肉的滴水损失和剪切力，从而提高肌肉嫩度，可能与VA抑制了机体脂质氧化有关[15]。1.6提高抗应激能力某些外界（如温度、压力、有害物质、超声波、辐射等）和内在（如炎症、代谢疾病等）应激因素可能会损伤生物大分子，造成的氧化应激会对机体健康产生损害[16]。VA能够通过抗氧化作用发挥其抗应激能力，清除自由基，减缓氧化应激的发生，从而增强动物的抗体抗原应答反应和抗应激能力。高温环境下，日粮中添加VA可以减轻机体热应激，提高蛋鸡产蛋率，在一定程度上降低死亡率[17]。习羽等[18]研究发现，添加14 000 IU/kg VA和4.0 mg/kg维生素K3互作能够使肝脏指数下降，改善老龄蛋鸡的脂质代谢，在一定程度上防止脂肪肝。张元可[19]研究VA对球虫和产气荚膜梭菌混合感染肉鸡肠道屏障的影响，发现12 000 IU/kg VA添加量可以降低血清体液免疫水平，调控脾脏和空肠炎性因子mRNA相对表达量，对缓解因感染而引起强烈的炎症反应有利。2VA在家禽生产中的应用2.1VA对家禽生长发育的调节作用2.1.1VA对鸡生长发育的调节作用VA与家禽的生长发育密切相关。韩俊英[20]和郭晓宇等[21]研究发现，饲粮中添加不同水平VA对22~42日龄雏鸡平均日增重具有显著影响，添加6 000和15 000 IU/kg VA对肉鸡生长发育有利，而添加过量时肉鸡生长性能、免疫功能、抗氧化功能均有所下降。褚千然等[22]研究发现，饲料中添加适量VA，对促进蛋雏鸡生长发育有利，但过量添加VA会导致中毒现象。VA与其他营养物质的互作也对鸡的生长发育产生影响。饶盛达[23]发现，在罗维素538的基础上增加VA 10 000 IU/kg和VE 100 IU/kg可以缓解高饲养密度（16只/m2）对肉鸡生产性能的不良影响。Savaris等[24]研究发现，两种不同的脂质来源与VA的互作会对肉鸡生产性能、血液参数、脂肪和蛋白质沉积率以及骨骼发育产生影响。2.1.2VA对鸭生长发育的调节作用冯宇隆等[25]研究发现，日粮中添加VA能够明显促进1~21日龄北京鸭胸肌发育，显著提高试验前期北京鸭血浆和肝脏维生素浓度，其中添加14 000 IU/kg VA明显提高了鸭的末重、14~21日龄平均日增重、饲料消耗量和料重比。2.1.3VA对鹅生长发育的调节作用日粮中适量添加VA可以改变家禽体内蛋白质含量，促进机体对营养物质的消化吸收，但是过量补充VA会导致雏鹅体重相对减轻[26]。Liang等[27]、梁静茹等[28]研究表明，在种鹅日粮中添加12 000 IU/kg VA可以促进子代雏鹅生长性能及胫骨的发育。亲代饲粮中VA的添加量会影响子代鹅的生长，存在明显的营养程序效应，且仔鹅血液和肝脏中VA含量与VD含量具有一定的关系[29]。2.2VA对家禽繁殖性能的调节作用2.2.1VA对鸡繁殖性能的调节作用VA对动物发情率、配种率均具有一定的作用，VA与胚胎发育具有直接影响[30]。缺乏VA会引起鸡的生殖机能发生障碍。张磊等[31]研究发现，适量的VA能够提高种公鸡的睾丸质量、射精量等，VA和VE在适宜添加量下的互作有利于提高种公鸡的繁殖性能。VA还可以促进卵泡成熟排卵。陈芳等[32]研究发现，日粮中添加10 800 IU/kg VA能够提高46~54周龄黄羽肉种鸡的繁殖性能。2.2.2VA对鹅繁殖性能的调节作用饲粮中添加适量VA能够显著提高种蛋受精率、受精蛋孵化率、入孵蛋孵化率和健雏率，缺乏VA可能对生殖道上皮细胞的分化产生不利影响，从而导致鹅胚胎不能正常发育，还可能降低了公鹅的精液质量，导致受精率降低。随着饲粮VA水平提高，种鹅繁殖性能呈先升高后降低的趋势，可能是饲粮的VA含量过高，超出机体的调节和转运能力，对机体的正常代谢造成一定损伤，表明饲粮中缺乏或过量VA对种鹅繁殖性能会造成不利影响。代航等[33]研究表明，饲粮添加12 000 IU/kg VA能够提高种鹅繁殖性能，促进后代生长发育。2.3VA对家禽免疫功能的调节作用2.3.1VA对鸡免疫功能的调节作用VA是一种重要的免疫功能调节剂[34]，能够使免疫球蛋白浓度上升，从而增强蛋鸡的抗病能力，且共轭亚油酸（CLA）和VA的互作能够增强蛋鸡免疫性能和抗氧化功能[35-36]。董以雷等[37]研究发现，饲粮中添加6 000~12 000 IU/kg VA能够增强肉杂鸡免疫功能。李胤豪等[38]研究发现，肉鸡饲料中添加超过15 000 IU/kg VA，肉鸡的法氏囊指数降低，超过30 000 IU/kg时肉鸡脾脏指数显著下降，表明高水平VA抑制了肉鸡免疫器官的发育，从而抑制其免疫功能。2.3.2VA对鹅免疫功能的调节作用饲粮中VA的添加水平对免疫器官具有一定的影响。Yang等[39]研究表明，饲粮中添加9 000~12 000 IU/kg VA能够促进仔鹅法氏囊指数上升。梁静茹等[40]研究发现，扬州鹅饲粮中添加8 000 IU/kg VA可以提高鹅的免疫功能，添加过量VA会降低扬州鹅的免疫力。2.4VA对家禽抗氧化功能的影响2.4.1VA对鸡抗氧化功能的影响VA能够保护呼吸系统不受过氧化物的侵害，加快肺受损组织修复，辅助治疗鸡慢性呼吸道疾病。梁燕等[41]研究发现，以含有1 200 IU/kg VA饲粮治疗鸡慢性呼吸道病效果最佳。方璧君[42]研究发现，添加7 000、14000 IU/kg VA能够提高老龄蛋鸡空肠抗氧化酶活性。郭晓宇等[21]研究发现，当VA水平为15 000 IU/kg时，可以保证肉鸡的抗氧化功能，而当VA水平超过30 000 IU/kg时，会降低肉鸡的抗氧化功能。2.4.2VA对鸭抗氧化功能的影响饲粮中添加适量VA可提高蛋鸭的抗氧化能力。王爽等[43]研究发现，VA添加水平超过4 000 IU/kg时，血液中超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性会大幅增强，丙二醛含量有降低趋势。2.4.3VA对鹅抗氧化功能的影响适当添加VA可以减少脂质过氧化产物，提高鹅的抗氧化能力，对鹅蛋蛋黄的抗氧化性能也有所增强[44]。梁静茹等[45]研究发现，饲粮中添加12 000 IU/kg VA可以显著增强种公鹅的抗氧化性能，添加过多或者过少均无法达到此效果。2.5VA对禽产品品质的影响2.5.1VA对鸡产品品质的影响适量添加VA可以改善肉鸡的肉质和屠宰性能，提高蛋鸡的蛋品质。韩俊英[46]和郭晓宇等[47]研究表明，在肉仔鸡日粮中添加3 000至6 000 IU/kg VA可以改良肌肉品质，肉鸡腿肌肌肉品质对饲粮VA水平需求量比胸肌肌肉品质更敏感，但过量VA对肉鸡的肌肉品质和屠宰性能具有负面影响。Odunitan-Wayas等[48]研究发现，与饲粮中添加白玉米相比，添加VA强化玉米可以改善鸡的肌肉和皮肤颜色。王倩等[49]研究表明，当蛋鸡日粮中VA添加量超过15 000 IU/kg时会极大降低产蛋率。耿彦强等[50]研究显示，甘氨酸亚铁和VA具有一定的互作效应，并对蛋黄颜色产生影响，日粮添加高水平VA（8 500 IU/kg）可以明显提高鸡蛋哈夫单位。VA与VK也有互作效应，日粮中添加适量VA和VK可以改善蛋鸡蛋壳品质、蛋黄颜色和抗氧化状态[51]。2.5.2VA对鸭产品品质的影响王爽等[43]研究发现，日粮添加8 000 IU/kg VA时，鸭蛋的蛋壳强度、鸭的平均日产蛋重及产蛋率均较高，料蛋比较低；在产蛋高峰期，玉米-豆粕型饲料中添加8 000 IU/kg VA可得到较高的产蛋性能。2.5.3VA对鹅产品品质的影响代航等[44]研究发现，饲粮添加VA可以有效提高鹅蛋哈夫单位，保证种鹅蛋的新鲜品质，日粮中添加4 000~12 000 IU/kg VA能够显著提高鹅蛋蛋黄颜色等级，在种鹅饲粮中添加12 000 IU/kg VA，可以更好地保持生殖器官上皮组织的完整性，从而保证蛋壳质量。3结论VA在家禽生产中的应用较为广泛，可以调节家禽的生长发育、繁殖性能、免疫性能、抗氧化性能和禽产品品质等。适量添加VA能够改善家禽的生理功能，VA缺乏或过量均会对家禽的生产效益和各项功能产生不良影响，甚至导致疾病或死亡。VA与其他营养物质的交互作用对家禽的影响以及在不同家禽生产中的应用也有了新的研究进展，VA在某些特定方面还可以与其他营养物质进行相互替代。VA在水禽方面的研究还比较少，尚未对其生产应用起良好的指引作用。因此，进一步研究VA适宜添加量以及VA与其他营养物质的互作对家禽业的良好发展具有重要意义。