随着养殖业的快速发展，高密度、集约化养殖越来越普遍，但提高生产效率的同时，如何对粪便进行处理也是养殖需要解决的问题。如处理不当，粪便中的病原微生物会成为传染源致使畜禽患病[1]。养殖场通常使用各类药物防治疾病，提高动物生产性能，但由于动物机体新陈代谢有限，抗生素类药物不能被全部排出体外，而沉积在动物体内造成食品安全问题。因此，使用健康无害的饲料添加剂替代抗生素的使用在畜牧生产中具有重要作用。植物精油具有抑菌、抗寄生虫、减轻炎症、降低氧化应激、抗肿瘤和降血糖等作用[2]。本文对植物精油的来源、成分、提取方法进行综述，介绍了植物精油的抗氧化、抑菌、抗炎和调节免疫等生物学功能以及其在动物生产中的研究进展，为其在动物生产中的进一步研究应用提供参考。1植物精油来源及成分植物精油大多为液体，化学组成丰富，含有分布广、种类多等特点，植物精油是由植物的芽、花、叶、枝、果实、种子或树皮等提取[3]。植物精油成分主要分为四大类：（1）萜烯类化合物。萜烯类化合物是精油中最大的化学物质，是一种由5个碳的异戊二烯单元构成的碳氢化合物，其通过生物合成构建多种分子，包括线性链化学物质和具有一个或多个环结构的分子[4]。根据异戊二烯单元数量可将萜烯分类，其中最主要的是单萜和倍半萜：两个异戊二烯单元耦合形成的单萜是90%精油中最具代表性的分子，3个异戊二烯单元组装形成的倍半萜其链条延伸增加了环化的数量，均具有多种结构[3]。（2）芳香族化合物。芳香族化合物是苯基丙烷的衍生物，其出现频率低于萜烯类化合物[3]。（3）脂肪族化合物。脂肪族化合物相对分子质量小，在植物精油中占比较小，但几乎均含有该类化合物。（4）含硫含氮类化合物。含硫含氮类化合物是植物精油气味的影响因素，含量极少。2植物精油的提取方法植物精油常用的提取方法主要有水蒸气蒸馏法[5]、压榨法、有机溶剂提取法和超临界萃取法等[6]。植物精油的提取方法比较见表1。其中比较先进的超临界萃取法具有能耗低、使用溶剂少等优点，被认为是目前最优的提取技术[7]。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.15.026.T001表1植物精油的提取方法比较方法定义优点缺点影响因素文献来源水蒸气蒸馏法根据提取物沸点差异将植物与水混合并加热到一定温度，使精油与水蒸气一并流出，再通过冷凝分液等方式进行精油提取操作简单、产率较高耗能较大、热敏物质易分解提取温度、冷凝温度、料液比曾浩南等[8]、赵亚星等[9]压榨法使用外力将精油从植物中挤压出来所需温度低、操作简单，热敏物质损失较少生产周期较长、纯度较低且不易储藏压榨温度、破碎程度赵亚星等[9]有机溶剂提取法利用不同物质在特定有机溶剂（乙醇、石油醚等）中不同的溶解速度来提取精油成分不易改变、提取率较高提取物纯度较低、安全性较低、易造成环境污染原料细度、萃取温度和时间Jones等[10]超临界流体萃取法以超临界状态下的液体作为溶剂提取植物中的有效成分精油纯度较高、不改变原始气味成本较高萃取温度、萃取时间、萃取压力周凤等[11]Řebíčková等[12]使用加氢蒸馏和水蒸气蒸馏提取月桂树叶中的精油，比较精油的提取率、化学成分和抗菌性能，表明加氢蒸馏提取率0.95%虽略高于水蒸气蒸馏0.79%，但水蒸气蒸馏法获得的月桂油中化合物种类（73种）多于加氢蒸馏（54种），且抗菌和抗氧化活性均高于加氢蒸馏。Jing等[13]通过加氢蒸馏、水蒸气蒸馏、微波萃取和超临界流体萃取4种提取方法提取菊花精油，显示提取率最高的是超临界流体萃0.87%，最低的为加氢蒸馏0.42%。Nejia等[14]使用超临界萃取法1 h提取柏树精油的提取率为8.3 g/kg，比使用加氢蒸馏4 h后柏树精油的提取率提高了34%，且超临界萃取法提取出的精油颜色为深黄色，纯度较高，不改变其原始气味，其抗氧化活性也优于加氢蒸馏。3植物精油的生物学功能3.1抗氧化作用3.1.1清除自由基在动物生产中减少氧化应激是使用植物精油等饲料添加剂发挥抗氧化作用的主要原因。氧化应激是由于机体氧化-抗氧化平衡系统紊乱，导致自由基的增加，进而损伤机体。NADPH氧化酶、线粒体和黄嘌呤氧化酶均可产生自由基[15]。植物精油作为一种绿色安全物质，其酚类成分含有羟基可向自由基提供氢，阻止自由基的链式反应，与过氧自由基也有较高的反应活性，从而使自由基活性降低，反应式为：R－＋POH→RH＋PO－；生成的中间产物PO－相对稳定，且可与另一个自由基反应并将其清除，反应式为：PO－＋R－→POR[16]。某些精油中的碳碳双键断裂后也将氢传递给自由基，抑制自由基的活性，从而发挥抗氧化作用。3.1.2与金属离子螯合Fe、Cu等金属离子氧化还原能力较强，在自由基生成过程中可作为催化剂促进自由基的产生。而某些植物精油中的多酚类物质可与金属离子螯合，不仅可抑制金属离子自身引发的氧化反应，还可抑制自由基的生成。植物精油与Fe3+反应化学式见图1[16]。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.15.026.F001图1植物精油与Fe3+反应化学式3.1.3其他方式植物精油除通过以上两种方式发挥抗氧化作用外，还可通过抑制脂质过氧化、调节抗氧化酶（如超氧化物歧化酶）水平发挥作用[16]。陈潘等[17]通过对4种植物精油成分与抗氧化能力分析的试验表明，植物精油所含萜烯类化合物的含量与抗氧化能力成正相关。张凯歌等[18]研究表明，添加不同含量和种类的植物精油均可提高肉仔兔的抗氧化能力。3.2抑菌作用植物精油的化学成分决定其抗菌作用，各个成分之间协同发挥作用，其中酚类的抗菌性最强，烃类的抗菌性最弱[19]。其对细菌的作用方式主要分为以下几种：（1）改变细胞膜和脂质。酚类物质能够通过细菌细胞膜的磷脂双分子层与蛋白质结合，改变膜的通透性和蛋白质的功能，最终导致细胞死亡。（2）抑制ATP酶。ATP是所有细胞生命的能量货币，当ATP合成酶受到抑制时，ATP合成减少，ATP生成受到抑制使细胞代谢紊乱，生命活动缺乏能量而停止[20]。（3）抑制膜蛋白的表达。通过细胞膜是发挥杀菌作用的先决条件。疏水性是植物精油及其组成成分的重要特征，疏水性分子很容易穿透革兰氏阳性菌的细胞膜进入细胞。植物精油对革兰氏阳性菌的抗菌活性取决于所含化合物的数量。在低浓度时，植物精油可以干扰参与能量生产的酶；而在高浓度时，植物精油可以使蛋白质变性。革兰氏阴性菌的细胞膜较为复杂，其细胞膜上具有丰富的膜蛋白，对植物精油的抵抗力较强[21]。因此，认为植物精油对革兰氏阳性菌的抑制效果优于革兰氏阴性菌。（4）抑制生物膜的形成。抗菌剂必须通过生物膜基质扩散，以灭活被包裹的细胞。植物精油可抑制生物膜形成从而发挥抗菌作用[22]。（5）影响基因表达。植物精油可影响细菌裂解相关基因的表达，使细菌增殖速度降低。植物精油还能够降低膜蛋白的基因表达，破坏细菌细胞膜的主动转运和扩散，从而达到抑菌目的[23]。Ni等[24]将碎猪肉样品接种沙门氏菌后，使用不同浓度的肉桂油和牛至精油处理，发现沙门氏菌含量显著降低。Dhakad等[25]发现，植物精油对轮虫、梭菌、灰霉病、双相杆菌属、单螺杆菌属、单螺杆菌属、单螺杆菌属、索氏杆菌属和特斯帕氏菌的抑制率在25%~91%之间，并观察到菌丝的形态和结构变化。原因可能是植物精油使基因发生了改变，可能导致结构异常和生理功能障碍，从而抑制细菌的生长。3.3抗炎作用炎症是由组织损伤、应激或感染引起的一种恢复组织稳态的适应性生理状态。发挥抗炎作用的机制之一是调节细胞因子，减少炎性细胞因子的分泌，可减轻炎症程度和减弱组织损伤的程度[26-27]。调节炎症酶活性也可发挥抗炎作用。NF-κB是细胞因子和炎性酶等分子的转录因子，在炎症反应中起重要作用。植物精油中的萜烯类化合物能够抑制NF-κB的转录，从而起抗炎作用。通过对新鲜和干燥柑橘叶和果皮中精油的抗炎作用分析，发现柑橘干叶和果皮中精油对大鼠足跖水肿具有明显的抑制作用，在200 mg/kg剂量水平时具有良好的抗炎活性[26]。研究表明，抗炎作用可通过降低肠道免疫防御活性、减轻肠道免疫防御应激来实现，进而促进营养物质的吸收，提高动物的生长性能[28]。3.4提高免疫性能动物体内的免疫反应分为先天性免疫和获得性免疫，先天性免疫反应包括吞噬作用、炎症介质的释放、细胞因子和抗原的产生；获得性免疫反应主要包括产生和分泌免疫球蛋白和T细胞。植物精油在细胞和分子水平上发挥免疫调节特性，可提高淋巴细胞活性、增加巨噬细胞的吞噬作用、诱导干扰素产生或刺激NK细胞活性来实现免疫增强[29]。Su等[30]研究表明，在仔猪饲粮中添加植物精油，血清中IgG和IgM含量呈线性增加，仔猪的免疫功能显著提高。马伟斌等[31]研究表明，在肉鸡饲料中添加200 mg/kg植物精油可显著提高胸腺等免疫器官指数，进而增强机体免疫力。4植物精油在畜禽生产中的应用研究4.1植物精油在猪生产中的应用研究4.1.1植物精油在仔猪生产中的应用研究植物精油可抑制动物肠道有害菌的繁殖，而有害菌是导致腹泻尤其是仔猪腹泻最关键的原因。仔猪断奶时发生腹泻的概率最大。发病时仔猪出现腹泻、无力、食欲不振等现象，严重时会造成仔猪大量死亡。植物精油可降低仔猪腹泻率；植物精油的芳香气味可诱使仔猪进食，提高采食量。研究表明，饲喂过程中添加植物精油可提高仔猪的日增重和饲料转化率，降低腹泻率，提高生长性能[32-34]。精油可减轻氧化损伤，刺激抗菌作用，提高断奶仔猪对氨基酸的利用率[35]。4.1.2植物精油在育肥猪生产中的应用研究植物精油可改善肠道发育，维持肠道菌群平衡，提高营养物质消化率，改善肉品质和促进动物生长。Zhai等[36]研究苯甲酸与植物精油配合使用对保育猪的补饲效果，发现植物精油能够提高保育猪的生长速度和采食量，其作用机制可能是植物精油对肠道微生物群具有调节作用。熊双[37]在饲粮中添加400 g/t的牛至油，发现育肥猪的眼肌面积和背最长肌的粗脂肪含量具有提高的趋势。封飞飞[38]研究表明，在饲粮中添加200 mg/kg茶树油能够显著提高育肥猪的肌肉红度、肌内脂肪含量，明显改善肉的鲜味和嫩度。4.1.3植物精油在母猪生产中的应用研究在母猪饲料中添加植物精油能够降低血液中自由基的产生，减小母猪的氧化应激。植物精油也可抑制母猪体内有害菌的生成，减少疾病发生，提高母猪的免疫力。周选武[39]在经产母猪日粮中添加200 mg/kg复合型植物精油，发现哺乳母猪第14 d血清IgA、IgG、IgM含量显著提高，免疫力和乳品质有所改善。Tan等[40]对大白母猪进行试验确定妊娠期和泌乳期日粮中添加牛至精油对母猪氧化应激状态、哺乳期采食量及其仔猪生长性能的影响，发现母猪粪便中乳酸菌的数量极显著升高，大肠杆菌和肠球菌数量极显著降低，其后代仔猪的平均日增重（ADG）显著提高。4.2植物精油在鸡生产中的应用研究在家禽日粮中添加植物精油可减少病原微生物对禽类肠道的危害，降低料重比和料蛋比，改善肉品质和蛋品质，降低养殖成本。徐静[41]研究发现，在蛋鸡饮水中添加植物精油可显著提高0~8周龄蛋鸡的ADG，降低料蛋比，增强机体免疫力，改善回肠肠道形态，维持肠道菌群平衡，其中添加量为0.06 mL/L时效果最好。吕勇等[42]发现，日粮中添加4个不同水平的智然香均显著提高了0~42日龄白羽肉鸡的ADG，分别提高了0.86%、0.92%、0.75%、0.68%，且肉鸡死亡数呈下降趋势。张晓燕等[43]发现，饲粮中添加100 mg/kg复合植物精油，能够显著提高ADG和ADFI，营养物质消化率呈升高的趋势。研究表明，在肉鸡饲料中添加植物精油可减少禽肉中多不饱和脂肪酸的产生，改善肉色和肉品质[44]。植物精油还具有维持肠道健康的作用。Xue等[45]探讨植物精油替代抗生素对肉鸡生长性能及胃肠道健康的影响，发现精油有改善肠道细菌多样性、增加益生菌的数量、促进肠道健康、提高肉鸡生长性能的趋势。4.3植物精油在反刍动物生产中的应用研究反刍动物饲喂植物精油能够促进瘤胃发育，减少甲烷排放，改善反刍动物的生产性能。植物精油能够提高营养物质消化率和氮沉积[46]。Liu等[47]研究表明，犊牛饲喂添加植物精油和益生元的混合饲粮，能够增加犊牛ADG，促进骨骼生长，促进瘤胃发育，降低犊牛肠道患病率。Salazar等[48]发现，植物精油具有提高犊牛ADG和干物质采食量的趋势。Durmic等[49]研究表明，植物精油可显著降低绵羊瘤胃产生的甲烷浓度和产气量，且体内甲烷的含量与VFA有关。何琴等[50]研究表明，植物精油添加量为150 mg/kg时，可以使奶牛的瘤胃甲烷产量和粪氮排泄量显著降低，营养物质消化率显著提高。5展望植物精油作为添加剂可在畜禽养殖生产中广泛应用，能够提高动物的生产性能，刺激消化酶的分泌。但由于每种植物精油所含成分不同，功效也有差异，因此在养殖过程中并未广泛使用，依然存在较多待解决的问题，如提取工艺有待提高、复方精油的应用研究较少以及精油中成分的作用尚不明确等。未来应进一步研究植物精油的成分和功效，使其更好地应用于动物生产中。