辣椒碱又名辣椒素、辣素，是从辣椒中分离提取的一种脂溶性香草酰胺类生物碱，呈辛辣味，主要存在于辣椒的胎座组织、果皮和籽中[1-3]。目前，关于辣椒碱的研究主要集中在提取工艺优化[4]及药理活性方面[2,5]。辣椒碱具有抗癌[6]、抗菌[7]、抗炎[8]、抗氧化[9]和降血脂血糖[10]等功能。随着禁抗政策的实施，需要寻找在动物机体内无残留、无毒害的“替抗”饲料添加剂。在饲粮中添加辣椒碱能够抑制饲料霉变，改善畜禽的生产性能[11]，提高禽畜采食量和日增重[12]，增强抗病力[13]，改善肉质[14]，减缓应激反应[15]。文章综述辣椒碱的生物学功能及其在动物生产中的应用，为辣椒碱在畜禽绿色养殖中的有效开发及合理运用提供参考。1辣椒碱的生物学功能1.1抑菌功能辣椒碱对革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌均具有抑制作用。吴影等[16]研究发现，辣椒碱对金黄色葡萄球菌、枯草芽孢杆菌和大肠杆菌3种菌株的抑制作用最强，对酵母菌的抑菌作用次之，对霉菌抑菌作用较弱。魏玉西等[17]研究发现，辣椒碱对细菌具有较强的抑制活性，其抑制活性受辣椒碱浓度的影响，浓度在0.012 5 g/mL，无抑菌作用，浓度在0.025 g/mL时，对金黄色葡萄球菌、枯草杆菌、大肠杆菌和痢疾志贺氏菌的抗菌作用较强，对四联球菌和普通变形杆菌的抑制作用较弱，而对霉菌的抑制作用最弱。Cardozo等[18]研究发现，辣椒碱能够显著抑制化道内的一部分致病菌。1.2镇痛消炎功能辣椒碱因具有镇痛消炎的生理学功能，常被制成药膏、贴膏在医药领域中使用。辣椒碱对治疗糖尿病性神经痛、带状疱疹后神经痛和三叉神经痛等具有显著的治疗效果[19-21]。白细胞介素-1β（IL-1β）能够促进单核细胞和多核细胞趋向炎症区域，释放溶酶体；白细胞介素-10（IL-10）能够抑制炎症因子的合成与释放，抑制炎性细胞的激活、迁移和黏附，发挥抗炎作用[22]。赵康博等[8]研究表明，辣椒碱浓度在15~240 mg/L时，能够极显著抑制促炎细胞因子IL-1β的分泌及MyD88、NF-κB、IL-1β mRNA的表达，极显著提高抗炎细胞因子IL-10分泌及mRNA的表达，从而发挥抗炎活性。1.3抗氧化功能辣椒碱中的酚羟基结构可与羟自由基和烷氧自由基反应，从而减少或阻断氧化反应[9]。袁杨斌等[7]研究表明，辣椒碱对DPPH·、·O2-和OH·的清除浓度分别为2.0、0.125、1.0 g/L时，清除率最高达92.29%、39.50%和40.60%，并且清除能力随辣椒碱浓度升高而增强。张月等[23]研究表明，辣椒碱对自由基的抑制作用在一定浓度范围内呈现依赖型，对不同种类自由基引发的蛋白质氧化降解、羰基化修饰和硝基化修饰，脂质过氧化和DNA氧化损伤均具有显著的抑制作用。刘安等[24]研究表明，辣椒碱对DPPH·、亚硝基以及OH·清除浓度分别为0.02、0.15、0.28 g/L，辣椒碱对·O2-的清除率较低，对DPPH·的清除效果较好，且清除率随辣椒碱质量浓度的增加而升高，清除效果与VC类似。1.4诱导非正常细胞凋亡辣椒碱可以抑制结肠癌、肺癌、胃癌、乳腺癌、肝癌和宫颈癌等恶性肿瘤细胞的增殖，阻滞细胞周期进程，防止肿瘤细胞的迁移与侵袭，诱导凋亡发生[25-27]。瞬时受体电位香草酸亚型受体（TRPV）是辣椒碱发挥抗癌效应的靶点，被辣椒碱激活后，使胞外钙离子流入胞内，诱导细胞发生线粒体途径凋亡[28-29]。研究表明，辣椒碱可通过线粒体介导的途径显著抑制小鼠Lewis肺癌细胞LL/2增殖、迁移，促进肿瘤细胞凋亡[30]。TRPV可通过刺激与乳腺癌、肝癌、肺癌等癌细胞的生长、分化、侵袭和转移密切相关的p21[31]、FBI-1[32]、HMGB1[33]和SIRT1[34]基因表达，从而发挥抑癌作用。辣椒碱还可诱导氧化应激中ROS分子的产生和抑制肿瘤细胞MMP2和MMP9分泌，加快肿瘤细胞凋亡、坏死及自噬性死亡，从而抑制肿瘤恶化[35-38]。1.5维持血糖血脂平衡辣椒碱能够通过促进胰岛素的分泌，降低血浆中总胆固醇、甘油三酯和低密度脂蛋白胆固醇的含量，维持血糖血脂平衡[10]。TRPV是辣椒碱调控血糖血脂途径中发挥介导作用的信号分子。辣椒碱能够通过激活TRPV，促进胰岛β细胞分泌胰岛素，降低血糖[39]；调节肝脏中胆固醇7α-羟化酶、羟甲基戊二酸单酰辅酶以及存在于胆囊中的环氧合酶和黏蛋白，从而加速胆汁酸的合成和排泄，使体内胆固醇浓度降低，也对肝脏起到保护作用[40]。辣椒素能够将作用敏感神经细胞信号传递给下丘脑，刺激有关基因的相互作用及神经生长因子的增加，引起TRPV1受体和BDNF表达，从而降低血浆中甘油三酯和胆固醇的含量[41]。2辣椒碱在动物生产中的应用2.1辣椒碱在猪生产中的应用目前，辣椒碱的应用主要集中在断奶仔猪、生长猪的肠道健康和生长性能方面[42]。Long等[43]使用80 mg/kg的天然辣椒素替代金霉素添加在断奶仔猪日粮中，发现辣椒素可改善仔猪消化酶的活性，提高抗氧化能力、抗炎功能及肠道挥发性脂肪酸含量，调节微生物区系平衡，进而提高仔猪的生长性能。Rosa-Medina等[44]给哺乳母猪饲喂2.5 mg/kg辣椒素和仔猪断奶后继续饲喂1.6 mg/kg的辣椒素，结果发现，仔猪断奶后第1 w的增重显著提高。Manzanilla等[45]研究发现，在20日龄仔猪日粮中添加200 mg/kg辣椒素，发现仔猪对蛋白质的消化率提高，肠道乳酸杆菌数量明显增加，有害菌的繁殖受到抑制，改善了仔猪肠道健康。在断奶仔猪日粮中将辣椒碱以辣椒油树脂添加，结果发现，辣椒油树脂可以减少辣椒碱的刺激性，控制辣椒碱在肠道的释放速度，能够增强乳酸杆菌的繁殖，抑制大肠杆菌等致病菌生长，促进肠道内优势菌群生长，从而保证仔猪肠道健康[46]。Liu等[47]在断奶仔猪饲粮中添加辣椒碱，发现辣椒碱组仔猪肠道黏膜完整性较好及紧密连接有关基因的表达明显增加，与免疫应答相关的基因表达显著增强。Castillo等[48]在仔猪饲粮中分别添加0.03%卑霉素、丁酸盐、辣椒素植物提取物，发现仔猪肠道中乳酸杆菌数量显著增加。李辉等[12]在生长猪的基础日粮中分别添加2、3 mg/kg辣椒碱，发现添加2、3 mg/kg辣椒碱可以显著提高生长猪的采食量和平均日增重。2.2辣椒碱在牛生产中的应用Rodríguez-Prado等[49]在荷斯坦小母牛高精料日粮中添加125 mg/d辣椒碱（含量为6%），饲喂25 d，结果发现，试验组母牛干物质采食量显著提高，瘤胃pH值降低，瘤胃挥发性脂肪酸浓度显著提高。Castillo-Lopez等[50]研究发现，在富含谷物的牛饲料中添加100 mg/kg辣椒素能够延长牛的咀嚼时间。Sara等[51]研究发现，辣椒素可改善饲粮的适口性，诱导奶牛采食。Cardozo等[52]研究发现，在肉牛日粮中添加含有1 g/d辣椒碱的混合物，肉牛的干物质和饮水的摄取量增加。朱靖等[53]研究辣椒碱对泌乳前期奶牛产奶性能、血清生化指标、瘤胃微生物及代谢组的影响，结果发现，辣椒碱组奶牛的产奶量显著升高，在试验第30、45 d时，试验组奶牛的乳脂率显著下降，在试验第60 d后４％标准乳含量显著升高；且试验组中血清β-羟丁酸、多巴胺含量显著升高，胆囊收缩素含量显著降低；试验组奶牛瘤胃厚壁菌门、瘤胃球菌科UCG-014属与瘤胃球菌科RC9肠道群相对丰度显著升高，琥珀酸弧菌UCG-001相对丰度显著下降。朱靖等[15]在奶牛饲粮中添加1.2 g/d的辣椒碱，发现试验牛在轻微热应激水平下，添加辣椒碱组奶牛的干物质采食量显著提高，乳体细胞数显著降低；添加辣椒碱能够显著降低奶牛血清磷酸肌酸激酶活性、皮质醇及丙二醛含量，对奶牛直肠温度上升具有缓解作用。因此，在肉牛、奶牛饲粮中添加辣椒碱，能够改善饲粮适口性，提高采食量和抗氧化性能，促进泌乳前期奶牛产奶，能够通过调整瘤胃内菌群结构，从而改善瘤胃内环境。2.3辣椒碱在鸡生产中的应用辣椒碱能够提高鸡的生产性能、抗氧化能力和免疫力，对肉蛋品质具有改善作用[54-55]。Liu等[56]在肉鸡的基础日粮中添加80 mg/kg天然辣椒素，发现饲料氮表观代谢能、有机物和粗蛋白质的消化率提高，肉品质得到改善，肉鸡抗氧化能力和免疫力显著提高。Li等[57]在肉仔鸡日粮中添加2和4 mg/kg辣椒素，发现肉仔鸡法氏囊和肝脏的相对重量增加，料重比降低，消化酶活性提高，肉质和空肠发育有所改善。于谦[58]在天露黄鸡的饲粮中添加200 mg/kg的辣椒碱，发现肉鸡腹脂率降低了10.53%。顾云锋等[59]选取40周龄的海兰褐蛋鸡，分别在基础日粮中添加50、100、150、200 mg/kg的辣椒碱，结果发现，添加50和100 mg/kg辣椒碱组蛋鸡第8 w的平均日采食量显著提高，产蛋率均有所提高；在第4 w蛋黄胆固醇含量显著降低；辣椒碱组（50 mg/kg）第8w鸡蛋的蛋黄颜色、蛋壳厚度显著升高；在第4 w和第8 w蛋黄总超氧化物歧化酶（T-SOD）活性显著升高，辣椒碱组（100 mg/kg）第8 w蛋壳厚度显著升高，胆固醇含量显著降低；辣椒组（150 mg/kg）蛋黄和血清MDA含量显著降低，血清T-SOD活性显著升高。2.4辣椒碱在鸭生产中的应用赵国刚等[11]在荆江麻鸭饲粮中分别添加辣椒碱含量分别为0.6%和0.9%辣椒粉，发现麻鸭鸭的平均日采食量显著增加，料蛋比降低，蛋黄色泽度极显著提高。Liu等[60]研究日粮中添加辣椒素蛋鸭产蛋性能、卵泡发育和抗氧化能力的影响，发现辣椒碱可能通过激活钙信号通路，增加蛋鸭采食量，提高抗氧化性能，并且蛋鸭的产蛋量和蛋重、蛋鸭优势卵泡数均具有增加的趋势。袁杨斌等[14]研究发现，添加300 mg/kg辣椒碱能够显著提高樱桃谷肉鸭的采食量和日增重，改善樱桃谷肉鸭的生长性能；显著降低14日龄樱桃谷鸭血清中葡萄糖浓度以及14日龄与42日龄胆固醇浓度；改善鸭肉品质。因此，在肉鸭和蛋鸭饲料中添加辣椒碱，能够改善鸭的产肉和产蛋性能，提高鸭的抗氧化能力。3展望辣椒碱是辣椒的药理活性成分之一，在诱导非正常细胞凋亡、抗菌、抗炎、抗氧化、降低血糖和保护肝脏等方面发挥重要的生物学功能。辣椒碱因具有安全性高、无耐药性、无毒、低残留等天然特点，使其作为一种新型的添加剂具有广阔的应用前景。目前，辣椒碱在畜禽生产中的研究较多，而在水产动物中的研究相对偏少，还需要深入研究，且关于辣椒碱的药理作用机制及体内的代谢途径还有待进一步探讨。