脂肪由于能值高，作为供能营养物质其热增耗量低，在奶牛泌乳前期日粮中添加一定比例的脂肪，可以缓解奶牛在泌乳前期的能量负平衡状况，而且通过补饲一定的脂肪（脂肪酸）之后，可以改善乳脂中脂肪酸的组成。本文综述2021年国内外有关脂肪（脂肪酸）在奶牛生产中的应用研究进展，为其在奶牛日粮中的应用研究提供参考。1国外奶牛脂肪（酸）研究进展1.1日粮脂肪（酸）对奶牛生产性能的影响1.1.1棕榈酸、硬脂酸和油酸对奶牛生产性能的影响研究发现，在荷斯坦奶牛日粮中单独添加棕榈酸[1-2]或单独添加油酸[3]对奶牛的生产性能均具有促进作用。低产奶牛对棕榈酸和硬脂酸的脂肪酸复合物反应较好，高产奶牛对棕榈酸和油酸的脂肪酸配合物反应较好[4]。在泌乳期奶牛日粮中添加不同比例的棕榈酸和油酸，能够显著提高奶牛对营养物质的利用率、产奶量和乳脂含量[5-6]，补充不同比例硬脂酸和油酸可明显增加奶牛的产奶量和乳成分的含量[7]。在高淀粉水平日粮中添加硬脂酸能够明显提高奶牛产奶量，而棕榈酸具有提高低水平淀粉日粮奶牛产奶量的趋势[8]。日粮中添加氢化棕榈油组奶牛的乳脂浓度显著高于玉米油+小麦淀粉组[9]。低纤维日粮中添加棕榈酸、ω-6脂肪酸、ω-3脂肪酸均能够提高奶牛产奶量，棕榈酸处理能够增加牛奶中乳脂含量，但有增加牛奶饱和脂肪酸和动脉粥样硬化指数的趋势，补饲ω-6或ω-3脂肪酸，能够提高奶牛饲喂效率，减轻机体能量储备的负面影响，改善牛奶中脂肪酸组成[10]。Dirandeh等[11]研究发现，在围产期奶牛日粮中添加共轭亚油酸会显著降低奶牛乳脂含量，增加泌乳早期奶牛脂肪组织中脂肪生成相关基因的mRNA丰度，降低脂肪酸氧化和脂解相关基因的mRNA丰度。1.1.2植物油和油类籽实对奶牛生产性能的影响在奶牛日粮中补充百里香油或百里香酚[12]、蓖麻油或蓖麻油酸[13]对奶牛产奶量、乳成分均无明显影响；瘤胃中灌注不同剂量大豆油对奶牛干物质采食量和产奶量均无影响，但降低了瘤胃总挥发性脂肪酸和乙酸的浓度，乳脂率随大豆油添加量的增加呈线性下降趋势[14]。研究表明，饲喂富含大豆油饲粮的奶牛对脂肪的消化率最高[15]。与日粮中添加硬脂酸相比，添加豆油和亚麻油的奶牛的采食量显著降低，产奶量和乳蛋白产量显著增加[16]。在日粮中添加油菜籽会显著降低奶牛的生产性能[17-18]，而油菜籽经过处理成为菜籽油添加在奶牛日粮中，可明显提高奶牛产奶量，但乳中乳脂和乳蛋白的含量降低[2]。Rico等[19]研究发现，与饲喂富含油菜粕日粮组相比，饲喂富含亚麻籽粕日粮组的荷斯坦奶牛乳脂率明显降低，肠内乳脂浓度比油菜粕组高6.8倍；在油菜粕中添加维生素E，乳中生育酚浓度比亚麻籽粕处理组高3.4倍。随着奶牛TMR日粮中油菜青贮比例增加，体外中性洗涤纤维消化率则呈线性降低趋势[20]。1.2日粮脂肪（酸）对奶牛乳成分的影响随着人们生活水平提高，关于牛奶中营养价值的研究较多。脂肪酸是乳脂发挥营养功能的主要活性因子，不饱和脂肪酸对人类健康有益。因此，关于如何提高乳中不饱和脂肪酸成分的研究较多。研究发现，在荷斯坦奶牛日粮中添加大豆油和亚麻籽油均能够显著降低牛奶中饱和脂肪酸的含量，增加不饱和脂肪酸含量，且饲喂亚麻籽油的奶牛牛奶中ω-3脂肪酸含量更高，乳中ω-6/ω-3比例更为理想，更符合人类营养需求[21-22]。日粮中添加油菜籽或全脂膨化大豆[23]、菜籽油[2]、蓖麻油和蓖麻油酸[13]、棕榈酸[8]和葵花籽油[24]均可显著增加牛奶中不饱和脂肪酸含量，改善牛奶中脂肪酸水平。Salles等[25]研究发现，针对牧场生产系统中的乳脂肪酸组成，饲喂豆粕日粮组奶牛牛乳中脂质营养品质较好，添加葵花籽粕对奶牛生产力和脂肪产量效果较好。在奶牛日粮中添加共轭亚油酸会导致牛奶脂肪球直径变小，表面积变大，降低乳脂中磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺的相对含量[26]。1.3日粮脂肪（酸）对奶牛瘤胃菌群的影响微生物是奶牛瘤胃中不可或缺的重要组成部分，在整个消化过程中具有重要作用。研究发现，在饲粮中添加适量不饱和油（葵花籽油和鱼油）混合物对瘤胃微生物，如细菌、古生菌和纤毛虫类原生动物均无明显毒性作用[27]。而在玉米青贮饲粮中添加占干物质4%的亚麻籽油时，瘤胃中原生微生物种群数量显著减少，瘤胃中丙酸含量增加，乙酸和丁酸含量减少，肠道甲烷排放量显著降低[28]。Cancino-Padilla等[29]研究发现，在泌乳中期奶牛日粮中持续63 d添加氢化植物油和橄榄油，2种处理对瘤胃细菌菌群结构均无明显影响。在日粮中添加占干物质41 g/kg菜籽油，可明显提高奶牛瘤胃甲烷菌和琥珀弧菌科的相对丰度，降低双歧杆菌科的相对丰度[17]。1.4日粮脂肪（酸）对奶牛甲烷排放的影响造成全球温室效应的主要气体是二氧化碳，但甲烷对大气层的暖化效应为二氧化碳2倍，而反刍动物每年产生甲烷气体量约600万t，占总量28%，甲烷排放还会造成约2%~12%能量损失。研究发现，在奶牛日粮中添加全棉籽、菜籽油、油菜青贮、亚麻油、亚麻籽油、玉米油和小麦淀粉混合物、葵花籽油和鱼油混合物均可明显降低奶牛甲烷量的排放[9,16,18,20,27-28,30]。1.5日粮脂肪（酸）对奶牛繁殖性能的影响在日粮中提供充足的脂肪对保持奶牛繁殖能力起重要作用，脂肪（酸）能够改善奶牛能量负平衡的状态和卵母细胞的发育，也是黄体酮产生的基础，黄体酮是维持胚胎发育的必须位置，黄体酮不足会导致胚胎死亡和妊娠失败。Gonçalo等[31]研究发现，在哺乳后期奶牛日粮中添加胶囊化亚麻籽油和ω-3多不饱和脂肪酸，2种脂肪酸与奶牛受孕率呈正线性相关。Hadadi等[32]发现，在日粮中添加鱼油钙盐可显著减少奶牛的空怀期，奶牛血浆中棕榈酸和ω-3脂肪酸的浓度以及乳脂中二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸的浓度显著增加。Çoban等[33]研究发现，在奶牛日粮中添加ω-3脂肪酸会显著降低可移植胚胎的数量，而通过在日粮中补充富含特定脂肪酸的脂类限制卵母细胞微环境中的脂肪酸组成，对早期泌乳奶牛颗粒细胞代谢和卵母细胞发育能力均无明显影响[34]，但在母体奶牛日粮中补充必需脂肪酸和共轭亚油酸，可通过胎盘或改变犊牛摄入初乳和过渡乳中营养成分的脂肪酸水平，调节新生犊牛血浆中脂联素和瘦素浓度[35]，进而改善犊牛胰岛素水平[36]。母体补充必需脂肪酸和共轭亚油酸的犊牛，其活性氧化代谢物、血浆总蛋白和白细胞介素1-β浓度高于母体未补充脂肪酸的犊牛[37]。2国内奶牛脂肪（酸）营养研究进展2.1日粮中脂肪（酸）对奶牛生产性能、乳成分的影响研究发现，在奶牛日粮中添加1%的亚麻籽油可明显提高产奶量，增加乳中亚麻酸、硬脂酸和瘤胃中丙酸比例，显著降低瘤胃中丁酸浓度，并有效降低瘤胃中溶解甲烷的溶度[38]。在泌乳中期奶牛日粮中添加共轭亚油酸极能够明显降低乳脂肪含量[39]。添加过瘤胃脂肪可降低血清中丙二醛含量，改善体况[40]。申跃宇等[41]研究表明，与脂肪酸钙盐相比，在奶牛日粮中添加棕榈脂肪粉对产后奶牛的泌乳性能以及减少产后体脂动员、维持体况较为有利。乳中不饱和脂肪酸的比例越高，其营养价值越符合人类的营养需要。在奶牛日粮中添加过瘤胃脂肪可显著提高牛奶中乳蛋白率，过瘤胃不饱和脂肪可显著增加牛奶中油酸和亚油酸含量，改善乳品质[40]。黄啟雪等[39]研究发现，在泌乳中期奶牛日粮中添加共轭亚油酸，可显著降低乳脂肪球粒径，且随着共轭亚油酸添加剂量的增加，小脂肪球比例变多。在奶牛日粮中短期添加高水平完整或粉碎亚麻籽，均能够显著提高乳中亚油酸含量，且粉碎较完整的亚麻籽效果更明显，但粉碎亚麻籽有降低乳蛋白率和乳脂率的趋势[42]。李泽廷[43]报道，油酸、亚油酸及其混合处理可使乳腺上皮细胞活力显著增强，乳中油酸、亚油酸和甘油三酯的含量显著增加，在乳腺上皮细胞内固定油酸的添加量、改变亚油酸的添加剂量，能够显著改变乳脂合成相关基因的表达量。2.2日粮中脂肪（酸）对奶牛机体炎症的影响奶牛在泌乳初期易发生能量负平衡问题，导致乳腺炎等疾病多发，造成奶牛产奶量和乳品质下降，严重影响生产效益。研究发现，茶树油和顺9,反11-共轭亚油酸对奶牛乳腺炎具有明显的抑制作用，可明显降低细胞凋亡比例，下调炎症因子与凋亡因子以及相应蛋白的表达量[44]。棕榈酸可通过自噬调节激活奶牛淋巴细胞炎症信号通路，进而抑制炎症因子[45]。ω-3多不饱和脂肪酸通过抑制NF-κB信号通路的激活以及维持肠道菌群稳态抑制由脂多糖诱导的乳腺上皮组织炎症反应[46]。付世新等[47]研究发现，1.2 mol/mL高浓度的NEFA可通过上调细胞凋亡因子的表达和抑制抗凋亡因子的表达诱导子宫内膜上皮细胞凋亡，进而影响胎衣不下的发生率。2.3日粮中脂肪（酸）对奶牛机体氧化应激的影响奶牛乳腺上皮细胞是乳汁合成和分泌的重要场所，处于泌乳初期的高产奶牛的乳腺上皮细胞极易发生氧化应激。奶牛处于氧化应激状态时，易导致乳腺炎等疾病发生，造成产奶量降低和乳品质下降等。王倩雯[48]研究发现，ω-3多不饱和脂肪酸可通过提高MAC-T细胞中抗氧化酶的活性，减少丙二醛含量、降低DNA损伤程度，促进Nrf2向核内转移，激活Keap1-Nrf2-ARE抗氧化通路，对LPS诱导的MAC-T细胞氧化应激损伤具有保护作用。3结论脂肪（酸）在奶牛的生产应用中起重要作用，日粮中添加脂肪（酸）可有效提高奶牛的生产性能，改善乳品质，提高繁殖率，减少抗氧化应激损伤，提高营养物质的利用率，减少甲烷排放，降低能量损失并有利于保护环境。奶牛日粮中添加适量脂肪（酸）在反刍动物生产中具有重要的意义。