白术（Atractylodes macrocephala）又称于术、桴蓟、淅术、冬白术、吴术、杨桴、片术、苍术等，属于菊科苍术属植物，中药取其干燥的根茎。白术具有健脾益气、止汗、固表、燥湿利水等功效[1-2]，富含挥发油、多糖类、内酯类、黄酮类等对机体有益的活性物质，其药理活性丰富多样，还具有抗炎、抗氧化、抗肿瘤、抗菌、抗病毒功能[3-4]。随着养殖行业全面禁抗政策的推进，各种中药替抗产品的开发与应用已成为目前的研究热点。白术对机体具有明显的免疫调节作用，在畜禽养殖中具有广阔的应用前景。因此，文章对白术的生物学功能及在动物生产领域的研究与应用进行综述，为白术的深入研究及其在绿色养殖中的开发利用提供参考。1白术的有效物质的提取和测定方法白术的有效成分包括挥发油类、多糖类、黄酮类、氨基酸等。上述活性成分能够发挥丰富的药理作用，能够调节机体免疫，改善胃肠道功能，调节肠道菌群，进而起促进机体生长作用，白术的活性成分还具有保护神经、抗炎、抑菌、改善糖代谢等功能[5-7]。因此，有效地分离和测定白术有效成分具有重要的研究意义。白术中的挥发油成分如苍术醇、苍术酮、苍术内酯以及白术多糖、黄酮等活性物质的含量受炮制条件、生长时间以及产地影响[8-10]。传统蒸煮法是目前提取白术活性物质萃取常用的方法，此类方法操作简单、条件易得，但是效果较差。溶剂提取法和超临界萃取法是萃取挥发油的高效新技术，正逐渐代替传统提取法[11]。白术有效成分的检测方法包括紫外分光光度法、薄层色谱法、HPLC法、液相色谱/质谱联用技术等[12]。白术活性物质中得糖率计算常用的方法是采用蒽酮硫酸法和苯酚硫酸法进行测定。也有研究发现，通过比较稳定性、精密度以及回收率等指标，苯酚硫酸法比蒽酮硫酸法效果更好[13]。目前主要仍依靠大孔树脂法对黄酮类物质进行分离和纯化，该法简单易行、物化稳定性高、吸附选择性好，主要是通过芦丁对照法测定黄酮类物质的含量。2白术的生物学功能白术的有效成分较复杂，主要包括丰富的多糖类、挥发油（主要是萜类）、炔烃以及苷类成分等。上述物质具有强大的药理活性，使白术具有丰富的生物学功能，在动物生产领域主要包括免疫调节作用、肠道功能调节以及抗炎抑菌作用等。2.1调节免疫功能白术对促进淋巴细胞分化效果明显，可通过活化CD4+T细胞，促进辅助性T细胞应答，从而实现调节机体免疫的作用[14-16]。白术的多糖成分可以促进T淋巴细胞的增殖，提升外周血中CD4+和CD8+T细胞的百分比，强化体液免疫和细胞免疫[17-19]。丁采苒[20]通过体外试验发现，免疫细胞易受到白术多糖、白术内酯Ⅰ和白术内酯Ⅲ的刺激，上述物质在0.2~125.0 mg/L浓度范围内可明显促进小鼠脾脏淋巴细胞增殖和分化。白术多糖对热应激引起的免疫功能障碍具有非常明显的缓解作用，对线粒体功能也具有很强的促进作用[21]。研究发现，白术多糖对免疫系统的调节作用很可能与核因子κB（NF-κB）以及酪氨酸激酶（JAK）信号通路有关[22]。白术多糖是白术的主要活性成分，具有健脾益气的功效，在调节肠道黏膜免疫功能等方面具有较强的活性。Xiang等[23]研究发现，白术多糖通过CD28/IP3R/PLCγ-1/AP-1/NFAT信号通路激活T淋巴细胞，调控Th1/Th2的平衡，促进T淋巴细胞增殖和分化，恢复脾细胞形态，减少脾细胞死亡，缓解环磷酰胺（CTX）引起的免疫抑制，使机体恢复至正常免疫水平。陈非玥等[24]研究表明，添加200 mg/kg白术多糖可激活小鼠胸腺组织细胞与脾脏组织细胞的p38/MAPK信号通路，进而对机体免疫器官的生长发育、免疫调节能力起显著的提升作用。开丽霞[25]给小鼠灌服葡聚糖硫酸钠（DSS），建立小鼠结肠炎及肠道上皮细胞IPEC-J2损伤模型，采用白术多糖进行治疗；结果显示，白术多糖能够缓解DSS诱导的小鼠体重减轻和结肠长度缩短的情况，显著提升结肠组织紧密连接蛋白表达，缓解炎症引起的肠道通透性增加，强化肠道的物理屏障，可有效缓解DSS诱导的小鼠中性粒细胞浸润以及DSS诱导的肠道菌群失调，恢复肠道内益生菌的种类和数量，抑制有害菌生长。2.2调节肠道的功能白术具有健脾益气的作用，常用于治疗脾胃虚弱、腹胀泄泻，可改善胃肠道功能，调节肠道菌群[26-27]。白术可通过调节白介素17信号通路、C型凝集素受体信号通路、肿瘤坏死因子信号通路治疗慢性胃炎[28]。通过研究腹泻小鼠动物模型发现，白术提取物可降低腹泻发生率，改善回肠和结肠的病理变化，抑制肠道炎症[29]。通过对肠道屏障的研究发现，白术提取物可增加肠道中多胺以及胞质中游离Ca2+含量，通过上调小分子G蛋白（Rho）等相关因子的表达，促进肠道屏障相关蛋白的形成，刺激肠上皮细胞的增殖生长，从而起加速肠道创面愈合，维持肠道机械屏障完整的作用[30]。白术可促进肠道中益生菌的增殖，维持肠道菌群平衡。白术多糖在肠道的厌氧条件下可降低小鼠肠道微环境的pH值，创造利于益生菌生存的环境，进而稳定益生菌在肠黏膜上皮细胞的定植数量，提升肠道内益生菌群的比例，抑制肠道有害菌群增殖，对维持肠道菌的稳态具有一定作用[31-32]。白术对胃肠道具有一定的双向调节作用，从而扩大了白术的临床应用范围[33]。2.3抗炎抑菌作用有研究表明，白术内酯Ⅰ可通过拮抗TLR4活性，从而产生抗炎作用，有效减轻二甲苯暴露引起的小鼠耳郭炎症肿胀以及腹腔内醋酸暴露引起的毛细血管通透性增加。通过进行体外试验发现，白术水提物可通过下调COX-2和TNF-α mRNA的表达缓解脂多糖（LPS）诱导的肠上皮细胞急性肠炎[34-35]。白术可通过对NF-κB通路及其相关机制的调节增强巨噬细胞的活性，更好地发挥抗炎作用[36]。白术可活化TLR4/NF-κB信号通路，促进相关基因表达，进而调控相关细胞因子的转录水平，实现对雏鸡脾脏淋巴细胞免疫功能的提升[37]。有研究建立了患有脓毒症的小鼠模型并对其使用白术提取物，结果显示，出现败血症状小鼠的死亡率显著下降，炎性细胞因子[肿瘤坏死因子-α（TNF-α）、白细胞介素-1β（IL-1β）和白细胞介素-6（IL-6）]的表达得到调节，肝肾功能得到恢复和改善[38]。白术所含活性物质具有强大的抗氧化能力，可有效抑制大肠杆菌、铜绿假单胞菌、肠沙门氏菌、金黄色葡萄球菌等有害菌生长[39]。3白术在动物生产领域的研究与应用3.1白术的促生长作用在养殖过程中加入植物多糖能够有效提高动物饲料利用率以及动物的生长性能。白术多糖作为白术的核心活性成分，可对有效改善动物的生长性能[40-41]。3.1.1白术对禽类的促生长作用曹楠等[42]研究发现，日粮中添加400 mg/kg白术多糖可显著提高岭南黄鸡的生长性能和屠宰性能，促进免疫器官的生长发育。赵淑珍[43]研究发现，白术多糖能够显著降低鹌鹑的料重比，对鹌鹑的生长性能具有正向调控作用。荆佳林等[44]研究发现，日粮中添加白术多糖可使育成期蛋鸡的平均日增重提高18.04%，料重比降低7.84%。3.1.2白术对仔猪的促生长作用赵燕飞等[45]研究发现，在仔猪日粮中添加白术多糖，可显著提高断奶仔猪日增重，增加断奶仔猪肠道益生菌的种类和数量，改善消化能力，优化仔猪肠道内环境。也有研究显示，日粮中添加0.1％白术多糖可显著提高仔猪平均增重，抑制腹泻率[46]。田允波等[47]研究发现，给“杜×长×大”三元杂交仔猪饲喂白术多糖能够显著提高仔猪日增重量，增强机体抵抗力，促进生长。陈丽玲等[48]研究发现，将白术多糖与茯苓多糖配合添加于断奶仔猪日粮中可提高断奶仔猪的生长性能，显著提高平均日增重，降低料重比，缓解断奶仔猪腹泻，提高仔猪免疫水平。3.2白术的免疫调节作用3.2.1白术对仔猪的免疫调节Li等[49]在断奶仔猪的日粮中添加了白术多糖后，仔猪血清中IgG、IgM含量以及IL-6、TNF-α、TNF-γ和NFAT mRNA的表达量均显著提高。赵燕飞等[45]研究发现，日粮中添加白术或者白术多糖除可显著提升断奶仔猪日增重，降低仔猪腹泻率至30.94%。陈丽玲等[48]研究发现，日粮中加入白术多糖与茯苓多糖可有效降低断奶仔猪腹泻率，效果与使用硫酸黏杆菌素、杆菌肽锌和喹乙醇的抗生素对照组相当。白术可以通过调节机体免疫力、平衡肠道稳态降低腹泻率，进而促进断奶仔猪生长[49]。3.2.2禽类的免疫调节日粮中添加白术或者白术多糖可使绿壳蛋蛋重提高6.26%，产蛋率提高7.33%，料蛋比下降12%以上[50]。荆佳林等[44]研究表明，白术多糖对海兰灰育成鸡血清IgG、IgM和IgA等免疫球蛋白含量具有显著的提高作用。Xu等[51]研究发现，白术多糖能够通过降低急性热应激条件下HSP27和HSP70 mRNA的表达，下调TNF-γ、IL-2等细胞因子在免疫器官中的表达水平，从而缓解热应激造成鸡脾脏、法氏囊、胸腺的氧化受损。李婉雁[52]通过给雏鹅灌服CTX建立雏鹅免疫抑制模型，结果表明，白术多糖能够有效缓解和恢复CTX引起的雏鹅免疫器官组织损伤，使雏鹅的各项免疫指标均恢复至健康水平；给雏鹅灌服LPS建立雏鹅肠道炎症损伤模型，结果发现，使用白术可控制雏鹅的免疫抑制，维持其肠道免疫能力和物理屏障。因此，白术可有效提高家禽免疫功能和抗应激能力，在大规模养殖中可使用白术提升生产性能和抗病力。3.3对反刍动物的生殖性能影响目前，白术对反刍动物生产研究多集中于牛羊生殖性能。体外试验发现，使用白术多糖可显著提高牛、羊卵母细胞成熟率；在热应激情况下，白术也可以有效保护牛、羊卵母细胞，显著提升羊受精卵的卵裂率[53]。3.4改善畜禽的肠道健康白术对肠道的调节作用主要集中于对肠道长度、肠绒毛、隐窝以及连接蛋白等物理屏障的保护作用，对肠道菌群具有一定的平衡作用。赵燕飞等[45]研究发现，断奶仔猪日粮中添加1％微米白术可显著提高十二指肠的绒毛高度和空肠的绒毛高度；白术多糖组和微米白术组均可改善仔猪肠道微生态区系的多样性，其中1％微米白术添加组可显著提高粪便DGGE泳带数目29.41％，显著提高多样性指数H 9.09％，使肠道微生态趋于平衡。王琳[54]研究发现，在育成鸡日粮中添加白术多糖可改善小肠的形态结果，显著提高空肠的绒毛高度和绒毛高度/隐窝深度值（V/C）；日粮中添加0.2％~0.6％白术多糖可显著降低育成鸡盲肠中的大肠杆菌含量，显著提高双歧杆菌和乳酸杆菌含量，有效调节肠道的微生态平衡。谢红兵[55]在断奶仔猪上也得到类似的结论，日粮中添加白术多糖能够显著降低断奶仔猪盲肠和结肠内大肠杆菌数量，提高断奶仔猪盲肠中内容物双歧杆菌的含量，有效改善肠道微生物区系的平衡；白术多糖与黄芪多糖组合使用，可提高断奶仔猪肠道细胞紧密连接蛋白Occludin和ZO-1的表达水平，维持肠黏膜的屏障作用。陈丽玲等[56]研究表明，在断奶仔猪日粮中添加白术茯苓多糖复方能够显著增加仔猪小肠绒毛高度，提高V/C，有效改善断奶仔猪小肠黏膜形态结构；白术茯苓多糖复方可通过调节CDKN1A基因表达抑制空肠上皮细胞的增殖，促进空肠黏膜ZO-1、Claudin-1和Occludin mRNA的表达量，从而改善断奶仔猪小肠屏障功能。此外，有研究通过Illumina HiSeq平台对断奶仔猪盲肠微生物菌落DNA片段进行双端测序，结果表明，与空白组相比，在仔猪日粮中添加0.04％和0.08％白术多糖与茯苓多糖复方可显著增加仔猪盲肠菌群的多样性，在一定程度上改善断奶仔猪盲肠的菌群结构[57]。梁小瑞[58]研究发现，白术对大肠杆菌感染的肉鸡肠道具有明显的修复作用，给药后第7 d白术对患病肉鸡回肠长度系数的正向影响显著高于党参、山药和甘草，而且白术对肉鸡十二指肠、回肠绒毛的保护效果明显，肠绒毛高度显著高于感染模型组，肠隐窝深度也优于模型组。在白术的作用下，肠黏膜的几种主要连接蛋白ZO-1、Occludin和Claudin-1的mRNA相对表达量也明显强于攻毒模型组，白术水提物可促进肠黏膜形态结构完整，保护肠黏膜通透性。目前相关研究多集中于白术多糖对肠道功能的调节作用，而其他有效成分是否对肠道菌群同样具有益生作用尚无相关报道[33]。3.5提高动物的抗氧化能力白术能够提高动物抗氧化酶的活性，清除自由基的危害，降低动物机体发生氧化应激。陈强等[59]研究表明，在断奶仔猪日粮中添加不同剂量的白术复方可显著提高仔猪血清中谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）和超氧化物歧化酶（SOD）活性。谢红兵[55]研究发现，日粮中添加白术多糖能够显著提高断奶仔猪血清SOD、GSH-Px活性以及总抗氧化能力（T-AOC）。Miao等[60]研究表明，海兰褐蛋鸡HELP日粮补充200或400 mg/kg白术多糖后，肝脏总超氧化物歧化酶（T-SOD）、过氧化氢酶（CAT）、GSH-Px的活性显著提高，即可通过提高蛋鸡的抗氧化能力改善HELP饮食所引起的肝损伤。Li等[61]研究表明，白术多糖可显著提高雏鹅脾脏中T-AOC等抗氧化指标，减轻LPS诱导的脾脏氧化应激水平升高。4结论在当前国家对养殖业全面禁抗的大环境下，白术及其提取物开发成为成熟有效的饲料添加剂产品对扩大和加深中药资源的应用范围以及实现畜牧行业的绿色发展具有深远的意义。但现阶段白术在畜牧行业的应用仍存在一些亟待解决的问题：（1）白术有效成分受白术的品种、来源和提取工艺方法的影响较大，需要建立一套明确的质控标准，对白术类产品的效用应有权威的参照和依据；（2）白术活性物质在机体代谢机制和免疫调控的信号通路的相关研究尚在起步阶段，还需更多的理论依据以确保其免疫促进效果更加确实可靠；（3）白术在畜禽生产以及动物疫病防治领域中的应用和相关研究相对较浅，需要建立相关的使用标准；（4）白术与多种中药联用以及白术与益生菌发酵，多个角度开发白术相关产品，丰富其性能并进一步降低其使用成本，为其在畜牧行业广泛使用提供参考。