近年来，人们对大量使用抗生素产生的危害的重视程度逐渐提高，抗生素的使用受到更多限制。因此，寻找可代替抗生素的无污染、无公害的饲料添加剂至关重要。YPS作为一种新型绿色饲料添加剂，具有改善家禽肠道健康、促进生长、增强免疫、提高抗氧化性能、缓解应激及解毒等作用。文章就YPS的结构、理化性质、生物学功能及其对家禽生产性能的影响进行综述，以期为YPS在家禽生产中的进一步推广应用提供参考。1YPS的结构及理化性质YPS是酵母细胞壁中提取的大分子复合多糖，其外层到内层分别为甘露聚糖层、糖蛋白层及β-葡聚糖层[1-2]，其中葡聚糖约占29%~64%，MOS约占31%[3]。β-葡聚糖主要以β-1,3-糖苷键为主链，β-1,6-糖苷键为侧链，呈现立体螺旋的空间结构，在畜禽消化道中不能溶解和吸收，也不产生黏性[4]，具有增强机体免疫的作用[5]。而MOS由2~10个单糖组成，单糖之间以α-1,2、α-1,3、α-1,6键相连，主链是α-1,6接合，侧链是α-1,2与α-1,3接合。甘露聚糖可通过选择性乙酰解反应生成若干种寡糖，即MOS。MOS具有细菌结合性，可防止致病细菌对肠黏膜的黏附，同时可抑制胃肠道有害菌数量、增加有益菌数量，有助于家畜胃肠道健康[6]。2YPS的生物学作用及机理2.1改善胃肠道微生态平衡家禽的胃肠道环境十分复杂，可影响动物的健康水平[7]。YPS能够改善肠道的健康，从而进一步促进各种营养物质的充分吸收。同时YPS可提高动物胃肠道消化酶的活性[8]，降低有害菌数量，增加有益菌数量[9]，提高肠道黏膜屏障的完整性[10]，维持胃肠道微菌群的平衡[11]，提高动物消化率。原因可能是YPS中的活性物质MOS对机体产生了一系列的调控作用[12]。2.2增强机体免疫功能免疫器官是淋巴细胞和其他免疫细胞增殖、分化成熟和产生免疫应答反应的主要场所，一定范围内的免疫器官指数代表免疫系统的强弱。因此，常用免疫器官指数评估畜禽的免疫机能[13-15]。YPS具有提高免疫器官指数、增加淋巴细胞数量和增强免疫相关基因表达的功能[16]。YPS可增强动物机体的体液免疫、细胞免疫的反应能力，提高畜禽机体的免疫力。YPS可提高肉仔鸡的脾脏指数、胸腺指数、法氏囊指数[17-19]，提高小鼠的特异性免疫功能[20]，提高断奶仔猪回肠上皮内淋巴细胞数量[21]。李萍萍等[22]研究发现，YPS能够显著提高种鸡体内白细胞介素-2（IL-2）和γ干扰素（IFN-γ）的含量。上述研究表明，YPS通过调节免疫相关基因的表达，促进免疫器官生长发育和淋巴细胞增殖，提高机体免疫应答能力，增强机体免疫功能，进而保证动物健康。2.3抗病、促生长YPS作为优良的绿色添加剂，可显著增强动物机体的抗病能力。YPS能够促进肠道蠕动，利于食物消化和营养吸收，从而促进动物机体的生长和发育。YPS可显著增加仔猪日增重和末重、显著降低腹泻率[23]。饵料中添加YPS可提高鲤鱼增重率、特定生长率，降低饵料系数[24]。YPS能够提高仔猪的生长性能及免疫力[25]。YPS能够促进犊牛生长发育和营养物质消化吸收，降低犊牛腹泻率[26]，显著提高荷斯坦奶牛的产奶量[27]。因此，日粮中添加一定的YPS可以提高家畜的抗病能力，促进动物机体的生长发育。2.4增强抗氧化能力动物生长过程中时刻进行氧化代谢，产生化学性质极不稳定的自由基。自由基在健康的动物体内产生、利用、清除均处于动态平衡状态，但当机体受到自身或外在因素影响时，机体内的平衡被打破，导致机体发生氧化应激[28]，从而影响动物的机体健康。YPS可提高动物的肝脏、肠道等组织中的抗氧化酶的酶活，增强机体的抗氧化能力。曲湘勇等[29]研究发现，酵母硒可显著提高鹌鹑血清中谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）、总超氧化物歧化酶（T-SOD）的活性及总抗氧化能力（T-AOC），显著降低丙二醛（MDA）含量。谢明欣等[30]研究表明，MOS能够显著提高绵羊血清中GSH-Px、T-SOD的活性及T-AOC。Bozkurt等[31]研究表明，日粮中添加MOS可提高蛋鸡肝脏中SOD活性，降低MDA的含量。因此，YPS具有清除自由基的能力，发挥抗氧化的作用[32]。同时，化学修饰可增强YPS的抗氧化能力[33]。2.5吸附霉菌毒素霉菌毒素严重影响畜牧养殖业的经济效益，损伤畜禽免疫系统，影响机体健康生长[34]。YPS能够吸附真菌毒素、玉米赤霉烯酮、黄曲霉毒素等多种霉菌毒素[35]，由于酵母β-葡聚糖和MOS具有三维空间结构特征，从而具有免疫调节能力和霉菌毒素的吸附活性[36-37]。因此，在畜禽饲料中加入适量YPS能够抑制霉菌毒素繁殖，吸附致病病菌，分解动物体内毒素沉积，进而促进动物健康生长。3YPS在家禽生产中的应用研究3.1YPS对家禽生产性能的影响YPS作为优良的饲料添加剂可显著提高家禽的日增重、采食量，降低料重（蛋）比。在日粮中添加0.2%和0.3%的YPS可促进肉仔鸡的平均日增重和平均日采食量[19]。Zhang等[38]研究发现，在蛋鸡日粮中添加3.0 g/kg酵母培养物可提高蛋鸡的产蛋率，降低料蛋比。Jahanian等[39]研究表明，MOS能够显著提高海兰褐蛋鸡的产蛋率、消化率，显著降低料蛋比。臧素敏等[40]、宋永[41]研究发现，日粮中添加适量的MOS可改善肉鸭的生长性能，提高肉鸭的体重、平均日增重，降低料重比。3.2YPS对家禽肠道健康的影响肠道是动物机体消化和吸收营养物质的重要场所，肠道的隐窝深度和绒毛高度直接影响动物对营养物质的消化吸收的效率。绒毛高度增加，隐窝深度减小，绒毛高度与隐窝深度比值升高可增强机体的消化吸收功能，从而促进动物生长。管秀界等[42]研究发现，日粮中添加1 kg/t的酵母水解物可显著降低回肠和空肠隐窝深度，同时显著提高回肠和空肠绒毛高度与隐窝深度的比值。徐晓明等[43]、齐恒孝[44]、贺淼等[45]研究表明，酵母水解物可提高小肠各段绒毛高度和绒毛高度与隐窝深度的比值。综上所述，YPS可促进肠道发育，增强动物肠道消化吸收功能。体外抑菌试验表明，日粮中添加MOS可增加盲肠双歧杆菌和乳酸杆菌数量，降低拟杆菌和大肠杆菌数量[46]。张建斌等[47]、Shanmugasundaram等[48]研究发现，酵母细胞壁多糖能够显著增加家禽盲肠和回肠内容物中双歧杆菌和乳酸杆菌数量，同时显著降低大肠杆菌的数量。因此，YPS能够改善肠道的形态、维持肠道的微菌群平衡，从而增强家禽肠道消化吸收能力，维持家禽肠道健康。3.3YPS对家禽机体免疫力的影响免疫器官指数是衡量机体细胞免疫和体液免疫功能的重要指标。胸腺和法氏囊是禽类的中枢免疫器官，法氏囊和盲肠扁桃体是禽类特有的免疫器官；脾脏是禽类体内最大的淋巴器官。在肉仔鸡日粮中添加0.1%的酵母细胞壁可以显著提高肉食鸡的法氏囊指数和脾脏指数[49]。Zhen等[50]研究表明，添加YPS能够上调母鸡脾脏Toll样受体6 (TLR6）和γ干扰素（IFN-γ）mRNA水平，并显著促进血清细胞因子和总免疫球蛋白A（IgA）的产生。武威等[51]、Shao等[52]研究发现，在肉仔鸡饲料中添加适量的MOS可促进法氏囊的发育，并显著提高血清中IgA、IgG的含量显著。上述研究结果表明，YPS可以提高肉鸡血清免疫球蛋白含量。Oso等[53]研究报道，日粮中添加MOS可显著降低肉仔鸡盲肠中沙门氏菌的数量和pH值，抑制肉鸡肠道有害菌生长，促进消化吸收，从而提高肉鸡的抗病能力。刘星[54]研究发现，酵母细胞壁多糖能够提高肉鸡饲料转化率，调节机体免疫功能，并维持肉鸡肠道的正常生长发育。综上所述，YPS可以提高血液中免疫球蛋白含量，具有增强免疫功能和减轻肠道炎症的作用。3.4YPS对家禽机体抗氧化能力的影响YPS可以有效清除和还原超氧阴离子及自由基能力[55]，提高谷胱甘肽巯基转移酶（GSTs）、GSH-Px、SOD及CAT的活性，显著降低MDA含量[56]，从而增强动物机体的抗氧化能力。研究发现，日粮中添加适量的YPS可显著提高产蛋后期蛋鸡血清和肝脏的CAT活性，同时显著降低MDA含量[57]。此外，在肉仔鸡日粮中添加MOS可以显著提高其血清中CAT、SOD的活性[51]。罗龙军[49]研究发现，日粮中添加酵母细胞壁可以显著提高42日龄黄羽肉鸡血清T-AOC。上述研究结果表明，YPS可提高动物的抗氧化能力，其作用机理可能归功于YPS可以增强超氧化物歧化酶活性，进而清除或抑制氧自由基，有效防御脂质过氧化[58]。4结论YPS具有诸多生理功能，在提高畜禽生长性能、分解动物体内毒素、提高机体健康水平、增强疾病抵抗能力、改善肠道健康等方面均具有一定的作用效果。因此，YPS可以作为绿色、安全、有效的抗生素替代品，在畜禽生产中具有良好的应用前景。但YPS作用机理复杂，探索YPS更多的生理功能及其作用机理仍是未来的研究重点，如更深地研究阐明YPS对不同动物不同生长阶段及生理状况下的适宜添加量以及影响机体功能的具体途径等。因此，YPS在家禽生产中的应用仍需进行更多的试验探索，从而为YPS的进一步开发和利用提供参考。