雨生红球藻是一种淡水微绿藻，隶属绿藻门，红球藻属，其能够在高光、缺氮、高盐等胁迫条件下从富含叶绿素和蛋白质的营养状态转变为囊孢状态，藻体被细胞壁所包被，在细胞质中产生类胡萝卜素等大量次生代谢产物，其中虾青素及其酯类占80%以上，是理想的天然虾青素生产者[1-3]。雨生红球藻的虾青素含量高达5%[4]，远高于甲壳动物和酵母的虾青素含量（0.15%~0.40%）[5]。雨生红球藻中富含谷氨酸、亮氨酸、天冬氨酸、赖氨酸、缬氨酸，易被机体吸收利用，是一种潜在的优质蛋白源[6]；富含亚油酸、油酸、α-亚麻酸、二十碳五烯酸等不饱和脂肪酸，尤其是ω-3不饱和脂肪酸[7]。雨生红球藻中还含有β-胡萝卜素和藻蛋白等生物活性物质[8-9]。研究表明，水产饵料中添加雨生红球藻可提高动物生长性能、免疫力、抗氧化力、抗应激、繁殖力，促进皮肤色素沉着，改善产品品质等[10-12]。虾蟹类本身不具备合成虾青素的能力，需要通过摄食微藻、浮游植物和配合饲料等实现体内沉积[13-14]。本文综述雨生红球藻的营养特点及其在虾蟹饵料中的应用情况，为雨生红球藻在虾蟹饵料中的进一步研究与应用提供参考。1雨生红球藻的营养价值雨生红球藻中粗蛋白为26%~44%，脂肪为12%~18%、碳水化合物为26%~40%[15-16]。雨生红球藻氨基酸种类多样，富含谷氨酸（3.4%）、亮氨酸（2.6%）和天冬氨酸（2.4%）；缬氨酸、赖氨酸和异亮氨酸的评分与WHO/FAO推荐的理想模式类似，易于吸收利用，苏氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸+酪氨酸则均高于理想模式。因此，雨生红球藻是一种优质蛋白质的潜在来源，与缺乏亮氨酸、苏氨酸及苯丙氨酸+酪氨酸的原料合理配比，可以提高蛋白质的生物利用率[6]。雨生红球藻还含有大量的油酸、亚油酸、α-亚麻酸和EPA等不饱和脂肪酸，尤其是ω-3不饱和脂肪酸，具有降血脂、抗氧化、抗血栓等生理功能[7]。采用不同的提取方法得到的脂肪酸存在明显差异，其中超临界萃取的品质最优，微波萃取快速方便[17]。雨生红球藻含有1.5%~6.0%天然虾青素，占总类胡萝卜素含量的85%~88%[18-20]。雨生红球藻中虾青素结构以3S-3'S型为主（90%），高于合成虾青素（25%）[21-22]，主要以虾青素酯形式存在（单酯70%、双酯10%~15%，自由形式4%~5%），虾青素构型及其酯类比例与鱼虾等机体高度相似，因而具有较强的抗氧化活性和生物利用度[23-25]。雨生红球藻还含有角黄素（44.3%）、β-胡萝卜素（2.2%）和叶黄素（11.4%）等类胡萝卜素和藻蛋白等生物活性物质[8-9]，天然虾青素能够与蛋白质或脂质结合，具有较好的稳定性[26-27]。2雨生红球藻在虾蟹饵料中的应用2.1雨生红球藻对虾蟹着色的影响皮肤和肌肉的色泽是评判水产养殖动物品质和市场价值的重要质量标准之一[24,28]，色泽与体组织中类胡萝卜素（主要是虾青素）含量密切相关[29]。甲壳动物等不能合成类胡萝卜素，需要通过饵料中补充微藻或类胡萝卜素等途径满足需求[13-14]。因此，向饵料中添加适量的类胡萝卜素是常用的调控水产动物体色的方法之一。虾青素是甲壳动物类胡萝卜素代谢途径的终产物和主要存储形式[30]。在虾蟹饵料中添加适量雨生红球藻粉或产物有利于虾青素的积累，改善其体色[31-33]。在脊尾白虾[34]和日本对虾[35]饵料中分别添加50~400 mg/kg、50~100 mg/kg雨生红球藻源虾青素，能够明显提高其肌肉和虾壳总虾青素和游离虾青素含量。Parisenti等[20]、Ju等[36]和Yu等[37]研究发现，饵料中添加雨生红球藻粉（类胡萝卜素35~100 mg/kg）可提高凡纳滨对虾肌肉、头胸和壳虾青素含量，促进虾体红色色素沉着。Ma等[38]研究发现，在育肥阶段，在中华绒螯蟹雌蟹（体重80~120 g）饵料中添加1%脱脂雨生红球藻粉，有利于改善甲壳、肝胰腺和卵巢的着色。Long等[29]研究发现，随着饵料中雨生红球藻粉添加量增加，中华绒螯蟹甲壳和卵巢红度，甲壳、肝胰脏和卵巢的总类胡萝卜素和虾青素含量显著增加，而卵巢黄度和亮度呈降低趋势，推荐饲料中天然虾青素的适宜添加水平为60 mg/kg，Wu等[39]对中华绒螯蟹、吴仁福等[40]对三疣梭子蟹的研究也得到类似的结论。虾蟹体内虾青素含量与饵料中藻源虾青素含量呈正相关[34-35,37,41]。类胡萝卜素和虾青素异构体选择性地沉积在虾蟹类体内不同部位，且组成比例不同，不受饵料中虾青素构型的影响[37,41]。Su等[41]在中华绒螯蟹雌蟹饵料中分别添加不同含量的合成虾青素（0.13%和0.16%）和雨生红球藻粉（0.2%、0.4%和0.6%），发现中华绒螯蟹组织虾青素浓度为卵巢上皮甲壳肝胰腺，其中上皮的虾青素以酯化形式存在；全反式虾青素在卵巢、上皮和甲壳中占优势。关于脊尾白虾[34]、凡纳滨对虾[36]、中华绒螯蟹[41]研究也发现，天然酯化虾青素的沉积效率和着色效率优于合成虾青素。饵料中添加微藻能够增强色素沉着的主要物质是藻类的酯化虾青素，而不是叶黄素、β-胡萝卜素和角黄素等其他类胡萝卜素[36]，其主要通过虾青素的富集改善虾蟹成体的品质。2.2雨生红球藻对虾蟹繁殖性能的影响吴仁福等[40]在三疣梭子蟹雌蟹育肥饵料中添加0~0.6%雨生红球藻粉（虾青素：0~81.37 mg/kg），发现雨生红球藻粉对三疣梭子蟹的卵巢发育无明显影响，随着饵料中虾青素含量增加，其卵巢脂肪、肝胰腺与肌肉的脂肪和碳水化合物含量均呈升高趋势，建议梭子蟹育肥饲料中适宜的虾青素添加量为50 mg/kg。中华绒螯蟹成蟹饵料中添加0~0.6%雨生红球藻粉对其肝体指数、性腺指数和性腺发育无明显影响[29,39]。轮虫摄食125 mg/L脱脂雨生红球藻粉后，其体内虾青素和总类胡萝卜素含量分别提高9.0、4.8倍，虾青素和β-胡萝卜素占总类胡萝卜素含量的比例降低，而全反式虾青素的占比增加，添加脱脂雨生红球藻粉有利于轮虫的生长，提高轮虫的营养品质，进而有利于仔稚鱼的生长发育[42]，在多刺裸腹溞[43]和轮虫[44]的研究中也得到类似的结果。因此，通过营养强化手段，轮虫和卤虫无节幼体可以有效积累雨生红球藻中的类胡萝卜素，投喂后可以提高虾蟹幼体的存活率、促进生长和增强免疫力和抵病力。2.3雨生红球藻对虾蟹生长性能的影响关于饵料中添加雨生红球藻粉及其产物对虾蟹类生长性能影响的研究较多，但结果存在差异。裴素蕊等[45]在凡纳滨对虾饵料中添加80 mg/kg雨生红球藻源虾青素，发现连续投喂4周可提高其生长率和成活率。Ju等[32]评估脱脂微藻粉替代凡纳滨对虾饵料中12.5%~50.0%鱼粉蛋白（添加量为3%~12%）的效果，发现添加3%脱脂微藻粉用作饵料添加剂可刺激凡纳滨对虾生长，提高饲料利用率。Zhang等[34]研究发现，饵料中分别添加合成虾青素或雨生红球藻源虾青素（50~400 mg/kg）对野生型脊尾白虾的生长无影响，而添加400 mg/kg虾青素能够明显提高新品种个体的增重和成活率；与野生型个体相比，添加200和400 mg/kg虾青素时，新品种个体生长性能更好；新品种个体饵料中合成虾青素添加水平（约200 mg/kg）高于天然虾青素的适宜添加水平（100 mg/kg）；饵料中分别添加50~100 mg/kg、25~150 mg/kg雨生红球藻源虾青素和合成虾青素、5 g/kg雨生红球藻对日本沼虾[35]和凡纳滨对虾[20,36]生长无影响，但是明显提高了成活率[20,35]。帝王蟹饵料中添加2g/kg雨生红球藻能够提高其生长性能[33]。而龚志等[31]和Wu等[39]对中华绒螯蟹的研究发现，添加0~0.6%雨生红球藻粉对其成活率和生长率无影响。雨生红球藻对虾蟹生长的影响不同可能与其品质、类胡萝卜素的组成和添加量、饵料制粒和储存过程中类胡萝卜素的降解、动物种类和大小及养殖条件等因素有关。Darachai等[46]研究发现，饲喂含有雨生红球藻源虾青素的斑节对虾的生长率、存活率、类胡萝卜素含量均高于合成虾青素试验组，且对低盐胁迫有更高的耐力。雨生红球藻源虾青素多以酯的形式存在[47]，而合成虾青素为游离态[4]，酯化虾青素具有更高的热稳定性和生物利用度，溶解性好，更有利于动物体吸收[25,48-50]。2.4雨生红球藻对虾蟹抗氧化和免疫功能的影响天然来源的虾青素具有独特的分子结构，使其具有较强的清除氧自由基、抑制单线态氧和脂质氧化降解的能力[51]，其抗氧化活性是β-胡萝卜素、叶黄素、玉米黄质和角黄质等类胡萝卜素的10倍，是维生素E的500倍[4,24]。虾青素具有共轭双键链、羟基和不饱和酮基，该结构能够向自由基提供电子或吸引自由基的未配对电子，有效分解和清除机体代谢过程中产生的自由基，将其转化为更稳定的产物，终止机体内的自由基链反应[11,52-53]，使虾青素比其他类胡萝卜素的极性构型、酯化能力更高，抗氧化性能更强。添加虾青素（50~400 mg/kg）能够明显提高脊尾白虾的总抗氧化能力（T-AOC），降低过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽过氧化物酶活性（GSH-Px）和丙二醛（MDA）含量[34]。在凡纳滨对虾饵料中添加雨生红球藻粉能够明显提高其肝胰腺SOD、T-AOC和谷胱甘肽s-转移酶活性[37]。中华绒螯蟹饵料中添加0~1%雨生红球藻粉[38-39]、三疣梭子蟹饲料中添加50 mg/kg藻源虾青素[40]可提高其抗氧化能力和免疫反应。饵料中添加雨生红球藻源虾青素（80 mg/kg）可提高凡纳滨对虾抗氧化能力，但投喂时间过长可能会引起免疫疲劳[45]。饵料中雨生红球藻源虾青素添加量过高时，其抗氧化力不会持续增强，原因是虾青素含量过高时，额外的代谢会消耗机体体能，机体对虾青素的积累具有一定限度，多余的虾青素会排出体外以维持动态平衡[54]。补充富含虾青素的雨生红球藻提取物可改善小鼠脂质代谢、糖代谢以及氧化应激反应，降低炎性反应[55-57]。目前，尚未见有关雨生红球藻提取物对水产动物血脂、血糖等方面的应用结果，有待进一步研究。3展望雨生红球藻是蛋白质、脂类和天然虾青素等生物活性物质的重要来源，作为饲料蛋白源和添加剂，具有良好的应用前景。但雨生红球藻及其产物的价格昂贵限制了其在水产饵料中的应用。未来的研究应该关注虾青素的提取、纯化及提高其稳定性的方法；如何避免雨生红球藻大规模培养出现杂藻和虫害等污染；研究雨生红球藻合成和累积虾青素的分子基础，探索人工诱导合成雨生红球藻源虾青素的技术手段。