我国养鸡业正向现代专业化、规模化、集约化发展，已成为全球养鸡大国，但鸡病仍是制约国内养鸡业健康发展的主要因素之一。在禁抗的大环境下，限制抗生素的使用促进了替抗营养添加剂的开发，如何开展健康养殖。生产无公害家禽产品成为目前的研究重点，寻找功能性饲料添加剂能够加强动物营养供给，保障机体健康。研究表明，益生元作为益生菌的替代品或益生菌的额外支持能够改善动物肠道微生物组成、肠道结构，提高动物免疫功能[1]。益生元在饲料保质期内比较稳定、具有加工耐受性以及对产品风味和稠度产生积极影响。此外，益生元对胃肠道中存在的酸、蛋白酶和胆汁盐存在抗性，这些特性均使益生元成为良好的抗生素替代品[2]。文章就益生元在鸡生产中的研究应用情况作简要概述，以期为益生元作为替抗饲料添加剂在鸡生产中的合理应用提供参考。1益生元益生元是最早被定义为一种不可消化的碳水化合物。随着技术的发展，益生元的制备方法不断优化，新的益生元不断被开发，打破了原有的狭隘定义[3]。益生元是指一些能够选择性地促进动物体内有益菌（如双歧杆菌和乳酸杆菌）增殖和代谢，并且不被宿主消化吸收的基质，动物采食后可以通过调节肠道微生物群落、提高免疫能力等很大程度地改善宿主健康[4]，有助于预防和治疗慢性疾病，限制食源性病原体的形成[5]。益生元要投入生产需要具备可以大规模生产、在运输、使用和储存期间不发生变化、具有良好稳定性的性能[6]。益生元必须具备四个基本条件：一是不能在胃肠道的上部被水解和吸收；二是能够选择性地促进有益菌的生长繁殖；三是有益于肠道微生物群的构建；四是有利于宿主健康[1]。并且有一些其他物质也能够起益生元的作用。益生元的分类见表1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.18.025.T001表1益生元的分类益生元分类名称特点文献来源碳水化合物类果聚糖包括低聚果糖（FOS）和菊粉（Inulin），在体外可特异性增加粪便中双歧杆菌的数量Gibson等[7]低聚半乳糖（GOS）通常是利用β-半乳糖苷酶水解乳糖得到的混合物，可通过促进乳酸菌、双歧杆菌等细菌的增殖调节代谢及免疫等功能Vulevic等[8]、Cheng等[9]抗性淀粉不能在小肠中被酶解，能够增加肠道中双歧杆菌的数量，改变厚壁菌门/拟杆菌门的比例，从而改善机体的肠道健康Alfa等[10]β-葡聚糖在大肠中能够被微生物分解代谢，显著提高双歧杆菌及乳酸杆菌等细菌的数量，促进短链脂肪酸产生，调节免疫缓解炎症Mio等[11]、Shi等[12]果胶来源于植物的复杂阴离子多糖，在体外能够促进双歧杆菌和乳酸杆菌的生长Ferreira等[13]壳聚糖（COS）一般由甲壳素部分去乙酰化而制得的一种天然阳离子多糖，能够促进肠道有益菌的生长，或对某些致病细菌产生抑制作用Simunek等[14]糊精淀粉在特定条件下部分水解的产物，抗性糊精能促进双歧杆菌和乳酸杆菌生长，可能是潜在的益生元Slizewska[15]海藻多糖能够选择性地刺激肠道有益菌的生长，降低致病菌的丰度，可能可以用于预防或治疗肠道疾病Li等[16]非碳水化合物类多酚类物质一类具有生物活性的植物化学物质，可增加肠道有益菌的数量，抑制有害细菌，改善机体代谢Moreno等[17]多不饱和脂肪酸ω-3多不饱和脂肪酸能够可逆性地增加肠道益生菌的数量，调节肠道微生物的组成Costantini等[18]2益生元对鸡肠道微生物、肠道形态以及免疫功能的影响2.1益生元对鸡肠道微生物组成的影响胃肠道是一种高度神经支配的组织，能够介导饮食成分的消化和吸收，还可通过各种微生物产生的信号分子促进与外周组织的交流。宿主的饮食行为是以上过程的核心，因为肠道微生物群的生存依赖于宿主的饮食摄入[19]，饮食是最重要的调节剂，可以调节肠道微生物组成，也可以调节肠道微生物功能代谢。而益生元对盲肠微生物的影响最大，可刺激产生乳酸菌，抑制大肠杆菌繁殖[20]。益生元与肠道微生物之间是一个复杂的双向作用过程，肠道微生物将益生元分解为简单的代谢物，而益生元分解产物可以为肠道微生物提供生长繁殖的底物，促进微生物的生长。有益的肠道菌群具有许多重要的作用，但不同的益生元会刺激不同的肠道细菌的生长，这种选择性作用的机制包括两个方面：肠道菌群自身产生的酶能够选择性地利用益生元；益生元促进微生物群落间的相互作用即交叉喂养[21]。益生元具有改变肠道菌群的巨大潜力，这些改变发生在个体菌株和物种的水平上，并且不容易被预测。家禽的健康和营养状况在很大程度上与肠道微生物群相关，可以直接或间接影响肠道形态、营养和免疫反应等。不同的益生元不仅会影响不同的胃肠道微生物群，而且还可能以可区分的模式直接或间接地与宿主相互作用[22]。在家禽生产系统中开发特定益生元的应用效果，了解饲用不同益生元对鸡肠道微生物的影响至关重要，不同益生元对鸡肠道微生物的影响见表2。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.18.025.T002表2不同益生元对鸡肠道微生物的影响项目作用效果文献来源低聚果糖（FOS）降低了艰难梭菌的黏附力，具有降低艰难梭菌感染的潜在作用Piotrowski等[23]寡糖Riclinoctaose增加有益菌双歧杆菌属和乳酸菌属丰度，降低有害菌γ-变形杆菌的丰度Wang等[24]半乳甘露聚糖（IDPG）富集盲肠中的拟杆菌门、富集的拟杆菌门，通过产生丙酸盐竞争性抑制降低厚壁菌门和变形菌门的丰度，增加微生物物种多样性，维持肠道菌群的稳定性Tao等[25]长链葡甘聚糖（GM）增加乳酸菌（LAB）的相对丰度，包括乳酸杆菌、双歧杆菌、链球菌和肠球菌Meijerink等[26-27]β-葡聚糖（YG）增加芽孢杆菌目、乳杆菌目和肠杆菌目的相对丰度Zhen等[28]2.2益生元对鸡肠道形态的影响肠道形态通过影响营养物质的吸收从而影响动物的生产性能，肠道形态指标包括：绒毛高度、深度等，这些指标均对动物机体消化吸收营养物质及体重增重等具有影响[29]。绒毛高度的增加表明营养物质与肠上皮接触面积增加；肠上皮细胞的分化能力取决于隐窝的深度，决定肠干细胞的数量，隐窝变浅，表明肠上皮细胞成熟率上升；绒毛高度（V）/隐窝深度（C）增大，能够综合反映肠黏膜结构的完整性，这些均能够体现肠黏膜吸收功能的增强[30]。小肠是动物最主要的消化场所，小肠上皮的完整性和正常功能关键取决于基底干细胞上皮细胞的快速更新[31]。益生元可以对鸡肠道形态产生一定的影响，但是不同的益生元以及不同的含量对机体影响均不一样。不同益生元对鸡肠道形态的影响见表3。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.18.025.T003表3不同益生元对鸡肠道形态的影响项目作用效果文献来源壳聚糖（COS）显著增加绒毛高度和绒毛高度（VH）与隐窝深度（CD）的比值，降低CDChang等[32]甘露寡糖（MOS）降低了空肠绒毛高度（VH）和VH与隐窝深度（CD）的比率Jaz等[33]结合益生元GOS-SYN1增加了科宝肉鸡十二指肠的绒毛高度、宽度和表面积Sobolewska等[34]菊粉增加十二指肠和回肠的绒毛高度；蛋内接受菊粉合生元的鸡在空肠和回肠中有更深的隐窝，还增加了其中的杯状细胞Bogucka等[35]2.3益生元对鸡免疫功能的影响益生元在免疫调节反应中发挥重要作用。益生元作为饲料添加剂是防止食源性病原体在家禽中传播的重要途径。益生元的作用与益生菌类似，通常支持肠道微生物生长，当其作为饮食的一部分时，可作为家禽肠道微生物的底物，这些微生物对病原体具有拮抗作用。肠道相关淋巴组织（GALT）及其分泌的免疫因子构成了肠道的免疫屏障，益生元对肠道免疫屏障功能具有积极的影响，其作用机制一种是其发酵后的代谢产物会对GALT产生额外的影响；另一种是益生元不依赖于微生物群，通过影响肠上皮细胞影响肠道屏障功能，对宿主产生直接影响的免疫反应，益生元可通过与先天和获得性免疫系统的多个组成部分相互作用调节免疫反应[36]。雏鸡由于缺乏能够与沙门氏杆菌竞争的胃肠道微生物，更容易受到肠道病原体的侵害[37]，一旦雏鸡肠道微生物群落的复杂性得到充分增强，病原体定植的敏感性会降低[38]。防止雏鸡中的沙门氏杆菌定植是减少人类食用鸡产品（鸡蛋和鸡肉）污染的关键，益生元可以通过发酵活动等改变肠道中的微生物组成，限制沙门氏杆菌建立，如在益生元MOS的作用下，直接干扰沙门氏杆菌对甘露糖Ⅰ型菌毛的附着[39]，发酵产生的短链脂肪酸对沙门氏杆菌具有拮抗作用。某些益生元还可以通过刺激动物产生淋巴细胞激活巨噬细胞，提高动物免疫功能，其中代表的益生元有低聚糖，低聚糖还具有抗原作用，直接引起免疫应答[40]。益生元能够通过改变宿主免疫系统和肠道微生物群，减少沙门氏杆菌定植，从而治疗鸡的疾病，并且长期食用益生元可以预防疾病。不同益生元对鸡免疫功能的影响见表4。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.18.025.T004表4不同益生元对鸡免疫功能的影响项目作用效果文献来源壳聚糖（COS）明显提高IgM、sIgA浓度；促进免疫器官发育，抑制淋巴细胞凋亡；100 mg/kg COS还可以促进肉鸡免疫器官的发育，50 mg/kg COS的IgM提高了88.8%，sIgA增加了94.1%Chang等[32]、Li等[43]长链葡甘聚糖（GM）可调节免疫系统，增加肠道上皮淋巴细胞的数量以及乳酸菌的相对丰度，降低雏鸡中的沙门氏菌血清型肠炎Meijerink等[27]甘露寡糖（MOS）通过与大肠杆菌等微生物的鞭毛结合，干扰沙门氏菌与GIT上皮细胞的附着有效降低鼠伤寒沙门氏菌；可以作为免疫佐剂，通过与含有甘露糖受体C型凝集素的巨噬细胞和树突状抗原呈递细胞结合直接启动免疫反应Jazi等[33]、Li等[43]菊粉-Pre1对鸡胚进行早期卵内处理可以短暂调节白细胞的产生和成熟，影响先天免疫系统；对雏鸡饲喂菊粉可显著提高胸腺指数、脾指数、血清免疫球蛋白A和免疫球蛋白GSheng等[44]、Stefaniak等[45]微生物组对宿主免疫系统的影响也是一个活跃的研究领域，它将环境输入（如饮食）与遗传和免疫信号相结合，以影响宿主的新陈代谢、免疫力和对感染的反应。先天免疫系统的造血和非造血细胞战略性地位于宿主-微生物组界面，这些细胞具有感知微生物或其代谢产物，并将信号转化为宿主生理反应和微生物生态调节的能力。先天免疫系统和肠道微生物群之间的交流异常可能导致复杂的疾病[41]。微生物组对肠道相关淋巴组织、T细胞和B细胞的结构发育和功能具有重要影响[42]。除了限制病原体外，益生元还可以改善鸡的肠道健康，提高养分利用率，降低环境污染和生产成本。但通过试验研究的家禽生产性能可能不一致，原因可能取决于许多因素。3益生元促进机体对矿物质的吸收益生元可以通过与肠道菌群之间的相互作用对钙的吸收和骨健康产生积极影响。益生元可选择性地刺激一些对宿主有益的细菌生长，菌群代谢产生的短链脂肪酸会改变肠道pH值，导致调控骨细胞代谢增殖的信号通路被激活，提高钙结合水平，肠道菌群还可以影响肠道黏膜屏障的完整性、免疫反应和内分泌三个途径，经“肠骨轴”调节钙吸收和骨骼健康[46]。益生元消耗后，肠道微生物合成大部分肠道短链脂肪酸（SCFA），SCFA的增加可能引起下消化道的细胞密度、肠隐窝深度增加，导致肠道表面积增加，进而增加对矿物质的吸收能力[47-48]，除了在组织水平观察到的物理变化外，还观察到了细胞水平上的变化，益生元被摄入可增加盲肠和结肠中一种细胞内钙转运蛋白（Calbindin D9k）的表达[49]；SCFA也可能参与影响骨骼的激素信号传导，因为特定的肠道微生物菌株与外周血清素的产生有关，血清素信号激活血清素6G蛋白偶联受体（5-HT6R），可能通过下调碱性磷酸酶来抑制骨矿化[50]。目前，没有研究评估益生元对血清素的影响以及这些激素是否会影响骨骼组织，但目前的研究结果可以将肠道微生物活动与骨骼健康相联系，表明益生元会刺激有益肠道微生物的增殖，可能会促进骨骼健康有益代谢物产生，包括免疫和激素信号分子。不同类型的益生元对骨矿物质的吸收和强度参数影响不同。因此，需要进一步研究以明确益生元对骨骼的独特益处[19]。4益生元在鸡生产中的其他应用在食用动物生产中禁止使用抗生素的政策会促进对有机和天然动物产品的需求量增加[51]，益生元制剂是一种以“可持续集约化”方式改善食品生产安全有效的方法。雏鸡的免疫反应很大程度上取决于母体抗体和先天免疫系统。因此，益生元可以帮助雏鸡快速繁殖出健康的有益菌群。鸡在极端应激时期补饲益生元可以帮助机体缓解腹泻，促进消化吸收营养物质。此外，益生元还能减少粪便中的酸的排出量，从而减少鸡舍中的氨气含量。营养均衡是实现肉鸡高效生产以及维持蛋鸡在产蛋周期内的健康和鸡蛋质量的关键部分，其中膳食化合物在营养均衡中必不可少，研究膳食化合物对饲料的开发具有重要意义。添加酵母β-葡聚糖后差异代谢物的增加，表明酵母β-葡聚糖可能具有抗氧化、抗炎、抗衰老和肝脏解毒等功能；还可以通过修饰调节脂质代谢和色素形成，改善蛋色，提高老年母鸡受精孵化率；饲喂酵母β-葡聚糖后肠道免疫炎症反应降低，但是肠道微生物群、肠道微生物组和肠黏膜免疫反应间的相关性仍需要进一步探索[28]。卵内刺激是通过营养物质、疫苗和其他生物活性物质调节鸡蛋内部条件的技术，将一定数量精心挑选的物质沉积到孵化蛋内的特定位置，在鸡孵化最关键的时期提供有效的胚胎微生物群落与共生微生物群落，已被应用于益生元、益生菌、合生元、维生素、激素、碳水化合物和肽的输送，卵内刺激对胚胎的精确操作提高了孵化雏鸡的健壮性和复原力，这有助于雏鸡进一步发育。Siwek等[52]在鸡孵化第12 d左右注射气囊以输送益生元进行卵内刺激，发现益生元可以改善生长性能，提高免疫系统发育，增加短链脂肪酸含量，雏鸡能够以更稳健的方式应对压力环境。Tavaniello等[53]研究表明，卵内注射益生元可以极显著增加胸肌重量，且益生元处理的鸡肉中有利于人类健康的营养物质。卵内刺激是在卵孵化的第12 d进行，因此卵内刺激不能与其他程序（例如疫苗接种）结合使用，目前，卵内刺激已确定的终生表型调节包括性能特征、孵化时肠道发育和微生物群落丰度、免疫系统发育、SCFA产量增加、卵黄囊吸收和基因表达特征调控，且效果在孵化后6周内效果较稳定[52]。卵内刺激技术目前还不够成熟，未广泛地应用于鸡场实际生产中，需要进一步优化技术。5展望益生元作为饲料添加剂，可以通过降低家禽死亡率、提高家禽生长速度、饲料效率，改善家禽养殖的生产效益和养殖效益。益生元还可以通过改变胃肠道微生物群，限制鸡食源性病原体的建立，但其在产品生产、应用及机理方面还需进一步研究，如益生元的适宜添加量受益生元的种类、鸡的品种以及日龄、基础日粮、饲养环境等多种因素的影响，不恰当地使用益生元可能会导致鸡的健康和生产性能受到影响。此外，鸡的肠道微生物群非常复杂，很难预测在特定益生元存在下可能发生的所有可能的微生物组成和代谢反应，随着测序技术的不断发展，应进一步探索家禽胃肠道微生物对益生元的反应之间的复杂关系。因此，在今后的研究中可以加强对益生元作用机理以及生产工艺的研究，益生元和益生菌混合使用，能够为宿主健康带来益处，为今后饲料添加剂的研发提供参考。