鸡蛋是一种极具农业价值的产品，富含蛋白质、铁、维生素A、核黄素、维生素B12、胆碱等营养物质，是人类获取蛋白质和脂肪的来源之一[1-2]。目前，蛋鸡养殖已经向规模化、机械化、标准化、智能化发展。随着我国现代化蛋鸡产业的高速发展，2021年我国蛋鸡存栏量达10.5亿只，鸡蛋产量达1 852.49 t。饲料中已经全面禁止添加抗生素，因此寻找能够维持蛋鸡正常生长以及改善蛋鸡机体健康的绿色饲料添加剂具有重要意义。维生素E（VE）的来源广泛，在大豆、玉米、苜蓿等植物性饲料以及动物脂肪中含量较多，可调节动物机体的氧化还原系统，被称为动物体内最重要的脂溶性抗氧化剂[3]，但是维生素E不能在体内合成，只能通过外源供给满足动物生长、生产需要。研究表明，维生素E在动物的繁殖、神经系统功能和抗病性能等方面发挥重要作用[4]。饲粮中维生素E水平不足会影响家禽的生长性能、产蛋率及免疫器官和生殖系统的发育。文章旨在探讨维生素E在蛋鸡上的应用，为科学合理配制蛋鸡日粮提供参考。1维生素E的组成及理化性质维生素E是一种脂溶性维生素，溶于脂肪和乙醇等有机溶剂，不溶于水，对热和酸稳定，对碱不稳定，对氧敏感，对热不敏感。维生素E由生育酚（TF）和生育三烯酚（T3）两个亚基组成，两个亚基均带有长碳植基链的色原醇环，可通过是否含有单独的单键或三个双键进行区分。根据甲基在色原醇环中的位置，可将每一种亚基进一步分为4种不同的类似物，即α、β、γ和δ[5]。其中，生物活性最高的是α-生育酚，在家禽养殖业中通常以α-生育酚的形式补充[6]。维生素E的主要膳食来源是植物油。大豆油、向日葵油、玉米油、核桃油、棉籽油、棕榈油和小麦胚芽油中的维生素E含量相对高于其他油类，α-生育酚、β-生育酚、γ-生育酚和δ-生育酚的比例因油类型而异。红花油和葵花油中α-生育酚含量较高，大豆油和玉米油主要含有γ-生育酚，棉籽油中α-和γ-生育酚的比例相似。因此，通过饮食摄入的不同类型的油会影响α-生育酚的摄入水平[7]。2维生素E的生理功能及其作用机理2.1抗氧化功能及其作用机理活性氧（ROS）和活性氮（RNS）自由基可以通过氧化代谢在体内不断产生，当无足够氧气完成还原导致产生自由基时，自由基由于其外轨道中的不成对电子具有高度反应性，高浓度的自由基会对脂质、蛋白质和DNA造成损害[8]。维生素E是一种主要的脂溶性抗氧化剂，可通过清除过氧自由基使细胞膜中的多不饱和脂肪酸（PUFA）免受氧化[3]。在分子水平上，维生素E可促进质膜修复，包括通过清除物理化学稳定性的自由基或调节膜的生理特性，促进其抗氧化性[9]，这与保护不饱和脂肪酸相关，如维生素E可积累在富含二十二碳六烯酸（DHA）的膜微区中，防止不饱和脂肪酸快速异构化导致其过氧化[10]。维生素E还可调节蛋白激酶C异构体、蛋白磷酸酶2A（PP2A）、蛋白酪氨酸磷酸酶1B（PTP1B）、NRF2/Keap1、NFκB/IκB等信号转导酶和转录因子调节氧化还原反应[11]。维生素E在体外和体内均可以作为LDL促氧化剂或抗氧化剂，ROS将LDL转化为信号分子（oxLDL），能够增加自由基含量，导致全身或局部的损伤作为信息传递给细胞。在巨噬细胞中，oxLDL可以通过激活NADPH氧化酶和HIF1α诱导ROS进一步产生[12]，在oxLDL内化和释放其脂质介质后调节oxLDL介导的信号传导，作为一种能够防止质膜中不饱和脂肪酸（MUFA、PUFA）过氧化及其消耗的化学抗氧化剂，维生素E可能通过调节由MUFA/PUFA及其衍生的脂质介质介导的信号转导和基因表达，间接调节LDL/oxLDL[13]。当维生素E存在时，α-生育酚与过氧自由基反应，阻止过氧自由基与脂质氢过氧化物反应，从而停止过氧化基产生的链式反应，防止PUFA进一步氧化[14]。维生素E异构体的抗氧化作用取决于色原醇环上甲基的数量，如α-生育酚色原醇环上有三个甲基，而δ-生育酚只有一个甲基，所以认为维生素E异构体中抗氧化活性排序为αβγδ，生育酚大于生育三烯酚[15]，但研究结果并不一致。2.2免疫功能及其作用机制在动物饮食中添加维生素E可以增强动物的细胞免疫和体液免疫，与血液中的其他细胞相比，维生素E在免疫细胞中的浓度较高，是调节免疫功能最有效的营养素之一。虽然维生素E缺乏症比较少见，研究表明，在饮食中补充维生素E可增强免疫系统功能，补充维生素E可增强淋巴细胞增殖、免疫球蛋白水平、抗体反应、自然杀伤（NK）细胞活性和白细胞介素-2的产生；且维生素E的免疫刺激作用增强了机体对多种病原体的抵抗力，但是影响幅度较小[16]。维生素E产生这些效应的可能机制有：通过减少NO产生介导的环氧合酶-2（COX2）的活性减少聚乙二醇（PEG2）的产生；在幼稚T细胞中改善有效免疫突触形成和T细胞激活信号；平衡Th1/Th2[7]。维生素E可能通过改变细胞膜功能和细胞信号通路直接或间接调节发挥作用的各种机制炎症介质，包括PGE2和细胞因子。维生素E还可能会通过调节其他类型的免疫细胞，从而改善免疫反应，降低免疫相关疾病的风险[16]。个体对维生素E的需要应考虑以下几个因素，如维生素E的生理相关性，不同形式的维生素E对免疫细胞产生的影响不同。维生素E的生理特异性为其产生免疫调节提供了有价值的证据，但其可能引起的免疫细胞之间的相互作用有待进一步研究，不容忽视。2.3抗菌功能及其作用机制维生素E具有广谱的抗菌作用。维生素E及其衍生物对革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌均表现出抑制作用，这可能是由于维生素E侧链末端存在可以抑菌活性较高的羧酸官能团[17]。暴露于亚致死抗生素浓度的细菌通过适应性机制做出反应，导致对抗生素产生耐药性，该适应性机制是由于细菌释放脂质运载蛋白，该蛋白能够在抗生素到达细菌细胞之前将其隔离在细胞外，维生素E与抗生素结合使用时可以干扰脂质运载蛋白与抗生素结合，从而增强抗生素杀死细菌的功效[18]，因此维生素E能够作为一种天然化合物治疗革兰氏阳性菌或革兰氏阴性菌引起的感染。此外，由于生物膜这种特殊结构的存在，使微生物细胞免受宿主免疫反应系统的影响，并为其他细菌的黏附提供场所[19]，抗生素可能不会渗透到生物膜层中，然而生物膜存在的特征性水通道可以使部分抗生素进入，改变细菌内部环境但不会杀死细菌[20]，且由于质粒基因的转移机制可能会导致耐药性菌株的出现，这些菌株也可以产生拮抗抗生素的分子，从而降低抗生素治疗作用[21-22]。添加维生素E能够干扰细菌生物膜的形成，降低细菌的定植能力，如应用维生素E可以降低金黄色葡萄球菌和表皮葡萄球菌的定植能力[23]。据报道，维生素E还可以保护淋巴细胞、巨噬细胞和浆细胞免受氧化损伤，提高淋巴细胞、巨噬细胞和浆细胞的存活率和增殖率，增强免疫反应[24]。但维生素E及其衍生物的抗菌作用机制尚未清晰，需进行进一步的研究，以更好地了解维生素E的抗菌活性。3维生素E在蛋鸡日粮中的应用维生素E补充剂对降低肌肉、鸡蛋和奶制品中的脂质氧化、胆固醇浓度以及改善畜禽的抗氧化状态具有重要作用。富含维生素E的动物产品可以为人们补充营养物质，缺乏维生素E可能会对机体的某些细胞活动以及人类健康造成不利影响[25]。鸡蛋中维生素E含量随饲料中维生素E含量的增加而增加[26]，应重视维生素E作为家禽饲料添加剂的应用研究。3.1提高产蛋性能和蛋品质雌性动物衰老的特征是卵泡和卵母细胞的数量和质量显著下降，生育能力与年龄呈负相关[27-28]。老龄蛋鸡的卵巢功能和肝脏功能下降，伴随着内分泌的变化，抗氧化能力下降，导致卵泡发生减少，因此通过改变日粮组成提高老龄蛋鸡的产蛋性能是家禽养殖者关注的问题。Amevor等[29]在蛋鸡基础日粮中分别添加400 mg/kg的槲皮素、200 mg/kg的维生素E、200 mg/kg维生素E+400 mg/kg槲皮素，发现200 mg/kg维生素E+400 mg/kg槲皮素结合可改善蛋鸡的器官特征，对肝脏的损伤具有保护作用，可以增加肝脏、血清和卵巢的抗氧化能力，促进调节合成物质在肝-血-卵巢之间的运输和交换以保证老龄种母鸡肝脏和卵巢的同步发育及功能协调。蛋鸡的产蛋量、蛋品质以及免疫力在产蛋高峰结束时通常会迅速下降，饲粮中添加维生素E可提高蛋鸡产蛋量和蛋品质，改善老龄蛋鸡的免疫力。Jiang等[30]研究表明，补充200 mg/kg维生素E可显著提高产蛋率和蛋黄百分比，增加日粮中维生素E含量可降低胆固醇、丙二醇含量，显著增加蛋黄和血清α-生育酚浓度以及过氧化物酶和总超氧化物歧化酶浓度。Amevor等[31]研究表明，维生素E和槲皮素的组合可以显著改善鸡蛋的蛋黄重量、蛋黄高度、蛋黄直径、蛋黄颜色、蛋白高度以及哈夫单位，与对照组相比，蛋鸡的产蛋率从56.53%提高至84.55%，二者在调节老龄母鸡的产蛋量和蛋品质过程中发挥协同作用。林厦菁等[32]研究表明，随着饲粮中维生素E含量增加，能够明显影响鸡蛋中维生素E的含量。但Wei等[33]在蛋鸡饲粮中添加大豆油，发现鸡蛋的蛋重、蛋壳断裂强度、蛋壳厚度、蛋白高度和哈夫单位均与对照组无明显差异，但会影响蛋鸡采食量，这可能与维生素E的添加量有关，添加量过低无法表现明显的效果。因此关于日粮中维生素E的添加量以及维生素E改善蛋品质的机制还没有确切定论。3.2增强繁殖能力禽类精子富含多不饱和脂肪酸，特别是二十二碳四烯酸和花生四烯酸[34]。禽类精子是高度特化的细胞，由各种膜结构组成，高比例的多不饱和脂肪酸提供了膜的柔韧性，这对精子的流动和精卵结合至关重要，但由于精子多不饱和脂肪酸含量高，导致精子对活性氧非常敏感，公鸡繁殖能力下降[35]。公鸡的繁殖能力与实际年龄显著相关，大约在45周龄时下降[36]，导致下降的原因可能与睾丸组织发育、激素分泌、饮食和机体有关，提高老年种公鸡的繁殖性能会大大提高生产力。营养是促进动物繁殖效率的重要因素，添加维生素E可以提高精子活力[37]。Amevor等[4]在基础日粮中添加400 mg/kg槲皮素和200 mg/kg维生素E，持续饲喂14周，结果表明，维生素E和槲皮素组合能够有效改善老年雄性鸡的生殖特征，如增加精子数量，提高精子活力和睾酮，促卵泡激素，促黄体激素的水平，增加精子发生相关基因（AR、pgk2、CyclinA1和CyclinA2）表达；显著提高鸡蛋的蛋黄重量，提高受精蛋的孵化率，降低贮藏7 d和14 d种蛋的早期胚胎死亡率，提高鸡蛋的抗氧化能力[38]。饲粮中维生素E的适宜添加量对公鸡精液质量有益，如精液中的α-生育酚浓度由于维生素E（100~20 000 mg/kg）补充剂的增加而提高[39]，而精液样品中的脂质过氧化由于维生素E补充剂的增加而降低[40]，但维生素E提高精液品质的具体机制尚不明确。在饲料中补充大量维生素E可以防止由于饲喂高亚油酸和低维生素E所造成的公鸡受精能力弱、精液中精子浓度受损等不利影响。维生素E作为一种抗氧化剂，也可以通过防止亚油酸分解保证母鸡产蛋能力，且补充维生素E会略微增加蛋重，保证种蛋的受精率和孵化率[41]。Bréque等[42]研究表明，饲粮中补充维生素E对公鸡精子储存部位的抗氧化能力具有积极作用。Yang等[43]研究表明，母鸡日粮中添加400 mg/kg的维生素可以通过降低早期胚胎死亡率和增加蛋黄的抗氧化状态提高孵化率，在保证孵化率的条件下种蛋的储存期可延长至14~18 d。Ghane等[44]在卵内分别注射0.5、0.75、1.00 IU的维生素E，发现0.75 IU组孵化率显著提高。饮食中缺乏或机体长期缺失维生素E会损害家禽的生育能力。在家禽饮食中补充适量的维生素E可以维持家禽的雄性生育功能，提高精液量、精子浓度、精子活力等；适量的维生素E补充剂可维持家禽的雌性生育能力，提高产蛋量、产蛋率和蛋孵化率。关于家禽繁殖力的研究多集中在维生素E与多不饱和脂肪酸和硒的相互作用上，关于维生素E与其他维生素和矿物质的相互作用研究较少，需要进一步探索[45]。3.3应激治疗剂在蛋鸡养殖中，一些非生物因素，如温度、运输、换料等各种应激因子均会导致蛋鸡发生应激，并对其生理过程产生负面影响。其中热应激（HS）是对蛋鸡生产性能产生负面影响的较为重要的因素，对采食量、产蛋性能、经济性状以及蛋鸡的福利产生不利影响[46]，从而影响家禽的生产性能。使用特定的饲料添加剂强化日粮是减少应激对禽类生产负面影响的方法之一。维生素E可以增强应激条件下鸡的器官功能、免疫系统反应和生长性能[47]。蛋鸡由于产蛋量增加而产生高代谢热，因此容易受到热应激的影响，热应激会增加血清和肝脏中丙二醛的浓度，而维生素E可通过对抗脂质过氧化和细胞损伤减少肝脏中丙二醛的合成，从而改善鸡的生产性能[48]。维生素E和维生素C以及硒具有密切的相互作用，可以保护蛋白质和脂质免受氧化损伤，维生素E和维生素C的结合能够有效缓解热应激[47]。同时，在蛋鸡日粮中补充维生素E和维生素A对在炎热夏季条件下饲养的蛋鸡各方面均具有良好的效果[49]。铜是动物饮食中的重要微量矿物质，对细胞代谢和酶活性起重要作用，铜补充剂（10 mg/kg）可以提高蛋鸡的生产、繁殖性能以及蛋品质[50]；但过量的铜会引起家禽氧化应激，对家禽造成不利影响。有研究评估了维生素E和维生素C对硫酸铜（CuSO4）毒性引起的鸡肾脏氧化应激、血液生化和组织病理学变化的作用，发现维生素能够通过降低血清丙二醛（MDA）水平，增加谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）和超氧化物歧化酶（SOD）活性，从而减轻氧化损伤[51]。维生素E及维生素E与其他添加剂组合在蛋鸡生产中的适宜添加量见表1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.06.024.T001表1维生素E及维生素E与其他添加剂组合的适宜添加量动物适宜添加量结果参考文献肉鸡100 mg/kg VE + 0.3 mg/kg Se有效调节某些细胞因子表达和免疫球蛋白水平，从而改善机体免疫Dalia等[6]蛋鸡200 mg/kg VE提高产蛋量和蛋品质，增强蛋黄和血清的总抗氧化能力，增加血清和蛋黄中的α-生育酚浓度，改善蛋鸡生产性能Jiang等[30]老龄蛋鸡200 mg/kg VE+0.4 g/kg 槲皮素调节老化母鸡的产蛋量和蛋品质，显著增加血清免疫球蛋白（IgA、IgM和IgG）含量Amevor等[31]公鸡300 mg/kg VE增加精液量和精子浓度、膜完整性和精子活力，改善公鸡生育力的相关参数Shabani等[52]蛋鸡及肉鸡125~250 mg/kg VE提高免疫反应、产蛋率和饲料转化率，改善肉鸡生产性能和肉品质Habibian等[53]热应激的蛋鸡125 mg/kg VE + 200 mg/kg VC提高产蛋性能、饲料利用率、免疫力，消除高温对蛋鸡生产力的不利影响Attia等[24]暴露于高温的肉鸡200 mg/kg VE改善鸡抗氧化状态，增强血液抗氧化酶活性，增加肝脏和胸部肌肉中的维生素E含量Mazur-Kuśnirek等[54]育肥期肉鸡59 IU/kg VE提高生产性能，改善肠道健康Grande等[55]4展望维生素E作为安全、绿色的饲料添加剂，因其具有抗菌、抑菌、抗氧化、抗应激、调节免疫、增强繁殖能力等多种生物学功能而备受关注，但关于维生素E作用机制的了解仍不完整，维生素E在蛋鸡饲粮中应用仍然存在许多问题需要进一步讨论研究，如热应激条件下，维生素E在蛋鸡生产中使用的研究结果很少；关于在蛋鸡日粮中补充维生素E的报道结果并不一致。维生素E的补充水平取决于目标家禽种类、家禽养殖目的、日粮中脂肪的浓度和类型、硒浓度、促氧化剂和抗氧化剂的存在。随着分子营养技术和现代生物技术的不断进步以及各种提取工艺的不断完善，维生素E在蛋鸡日粮中的应用将更加具有广泛的应用前景。