碳水化合物是主要由碳、氢、氧组成的含有一个或多个醛基或酮基的多元醇，能够为机体提供能量，是鱼类和虾类所必需的营养物质，也是构成生命有机体的化合物。碳水化合物的价格较低，在替代蛋白和脂肪源方面具有巨大潜力[1]。目前，关于饲料中碳水化合物水平调控鱼类生长及相关代谢的研究较多，多集中在饲料碳水化合物水平对鱼类生长、免疫、糖代谢、糖酵解及基因表达等方面的影响，研究的鱼类主要包括欧鲽(Pleuronectes platessa)[2]、淡水石斑鱼（Epinephelussp）[3]、罗非鱼（Oreochromis spp）[4]、虹鳟（Oncorhynchus mykiss）[5]、鲫鱼（Carassius auratus）[6]、达氏鲟（Acipenser dabryanus Dumeril）[7]、大西洋鲑（Salmo salar）[8]、翘嘴鲌（Erythroculter ilishaeformis）[9]、大黄鱼（Pseudosciaena crocea）[10]、欧洲鳗鲡（Anguilla anguilla）[11]、斑点叉尾鮰（Ietalurus punetaus）[12]等。本文在查阅国内外相关文献的基础上，概述饲料碳水化合水平对鱼类生长性能及肌肉营养成分、非特异性免疫指标、消化酶、糖代谢酶活性的研究进展，为确定鱼类配合饲料中碳水化合物需求营养标准和实用饲料配方提供参考。1碳水化合物简介1.1碳水化合物的种类及功能碳水化合物因具有较低的价格、来源广泛在水产养殖上应用较多，是鱼类饲料中重要的能源物质[4]，碳水化合物因聚合度差异分为单糖（如果糖、葡萄糖及半乳糖等）、二糖（即成对的糖分子聚合在一起，如蔗糖、麦芽糖和乳糖等）及多糖（如淀粉、纤维素等）。碳水化合物结构与分类[13]见图1。根据生理功能分为可消化糖（单糖、糊精等）和粗纤维（纤维素、半纤维素）。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.20.028.F001图1碳水化合物结构与分类1.2碳水化合物代谢的途径碳水化合物通过饲料摄入进入鱼体，经过一系列生理生化代谢后，以糖原的形式主要存储在机体肝脏和肌肉中。当机体需要时，会进行一系列糖代谢过程，主要包括糖酵解、三羧酸循环、磷酸戊糖途径、糖原的合成和糖异生作用以及激素调控等方面。糖酵解和三羧酸循环均是主要氧化途径；磷酸戊糖途径是次要氧化途径（合成还原型辅酶Ⅱ、提供核糖）；糖原的合成途径是将血液中葡萄糖合成为糖原，非糖物质（如乳酸、丙酸）合成糖原是糖异生。通过磷酸化和去磷酸化反应细胞内的代谢为激素调控[14]。碳水化合物代谢途径见图2。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.20.028.F002图2碳水化合物代谢途径糖酵解是重要的葡萄糖代谢途径，机体内糖原在磷酸作用下生成葡萄糖，随后分为两个阶段：在首个阶段葡萄糖磷酸化生成了2个磷酸丙糖，第二阶段将磷酸丙糖进行一系列转化生成丙酮酸。还有两种关键酶也参与了糖酵解的调控：一是可催化果糖-6-磷酸生成果糖-1，6-二磷酸的6-磷酸果糖-1-激酶；二是丙酮酸激酶，催化糖酵解最后一步，将磷酸丙酮酸转化为丙酮酸。糖酵解过程见图3。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.20.028.F003图3糖酵解过程糖异生作用是指将乳酸、丙酮酸、甘油以及部分氨基酸等非糖物质合成葡萄糖，最终合成糖原的过程。在这个过程中，有3个关键酶：磷酸丙酮酸羧化酶（PEPCK）、果糖-1,6-二磷酸酶（FBPase）及葡萄糖-6-磷酸酶（G6Pase）。糖异生过程见图4。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.20.028.F004图4糖异生过程1.3鱼类饵料中碳水化合物的适宜需要量鱼类对碳水化合物的利用较差，饲料中过高的碳水化合物会降低鱼类的生长、易引起脂肪在肝脏（肝胰脏）沉积形成脂肪肝，使肝功能减退，但碳水化合物含量过少也会造成鱼类生长缓慢[15]。因此，合理调控鱼类饵料中碳水化合物的水平具有重要作用。主要经济鱼类对碳水化合物的适宜需要量见表1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.20.028.T001表1主要经济鱼类对碳水化合物的适宜需要量项目体重/g适宜需要量/%文献来源大黄鱼（Largeyellow croaker）14.89±0.1148王猛强等[16]翘嘴红（Erythroculter ilishaeformis）61.50±2.1119~25王广宇[17]鲈鱼（Striped bas）34.26±0.3717.75窦兵帅等[18]鳡（Bambusa）7.72±0.8015~20周华等[19]南方鲇（Southern Catfish）20.70±0.5012成成[20]鳕鱼（Gadus morhua）20.70±0.5037Escaffre等[21]鲑鱼（Oncorhynchu）20.70±0.5015Carl等[22]吉富罗非鱼（Oreochromis spp）23.00±0.0535~45陈俊行[23]鲤（Cyprinus carpio）14.52±0.2630~40Satoh[24]草鱼（Ctenopharyngodon idellus）11.30±0.1137~56吴桐强等[25]大菱鲆（Scophthalmusmaximus）4.30±0.01≤15苗淑彦等[26]齐口裂腹鱼（Schizothorax）2.01±0.0423~26何雷等[27]石斑鱼（Epinephelussp）12.50±0.2025~30Wang等[28]石斑鱼（Epinephelussp）102.80±1.0235刘浩等[29]2饲料碳水化合物水平对鱼类生长性能及肌肉营养成分的影响目前，关于碳水化合物水平对鱼类生长性能及肌肉营养成分影响的研究较多。钟明智[14]研究饲料碳水化合物对多鳞白甲鱼（Scaphesthes macrolepis）的常量营养素和能量消化率的作用，结果表明，饲料碳水化合物的浓度影响多鳞白甲鱼的消化率，使能量的消化率上升。王菲等[30]研究不同糖脂比（2.3、3.0、4.0、5.6、7.7和12.1）对建鲤（Cyprinus carpiovar Jian）幼鱼生长、体组成的影响，结果表明，建鲤的体重增加率、特定生长率、蛋白质效率和氮保留率在饲料糖脂比在2.3~7.7时均显著升高。周华等[31]研究碳水化合物水平对鳡幼鱼生长、体成分的影响，研究发现，随着饲料碳水化合物水平（0、5%、10%、15%、20%、25%）增加，幼鱼体重增加率、特定生长率和蛋白质效率指标有一个先增加后降低的趋势；饲料效率无明显变化。但也有不同的研究结果，如Panserats等[32]在对虹鳟生长的报道中发现，鱼体体重增加率和饲料效率不受饲料中碳水化合物水平的影响。钟明智等[33]在对多鳞白甲鱼幼鱼生长的研究中表明，添加淀粉能够显著提高多鳞白甲鱼幼鱼的饲料效率。缪凌鸿[34]在高碳水化合物水平（35%、50%）饲料对异育银鲫生长性能的影响中表明，高水平的碳水化合物饲料会抑制鱼类的生长。Erfanullah等[35]在对鲶（Silurus asotus）的生长性能的研究中发现，碳水化合物可以促进鱼体生长，饲料效率及蛋白质沉积率显著升高。Zhou等[36]研究在饲料中饲喂含有不同水平的蛋白质，脂质和碳水化合物对大口黑鲈（Micropterus salmoides）幼鱼生长的影响，结果表明，30%时特定生长率和蛋白质效率达到最高值，因此鲈饲料中碳水化合物的比例不应超过30％。3饲料碳水化合物水平对鱼类非特异性免疫指标的影响鱼类作为低等脊椎动物，兼具特异性免疫和非特异性免疫，但是非特异性免疫在抵御外源微生物中发挥比较重要的作用。国内外学者关于饲料碳水化合物水平对鱼类非特异性免疫方面做出了相关研究。王广宇[17]在对翘嘴鲌血液免疫指标的影响中表明，随着碳水化合物水平的升高，超氧化物歧化酶活性有显著的下降趋势。鲁程瑶等[37]研究在大西洋鲑饲料中碳水化合物替代蛋白质对机体免疫的影响，结果表明，大西洋鲑对碳水化合物的消化率与碳水化合物含量呈负相关，其免疫能力下降。李强等[38]研究饲料淀粉水平（0%、15%和30%）对南方鲇免疫功能的影响，结果表明，当饲料中含15%的淀粉时，南方鲇生长没有显著变化，但鱼体免疫力明显受到抑制，并且这种免疫抑制作用随碳水化合物水平的提高而加强。Wang等[39]研究饲料碳水化合物/脂质（CHO∶L）比例对黄鲶（Silurus asotus）幼鱼非特异性免疫的影响，结果表明，5.58组黄鲶的血浆球蛋白含量和溶菌酶活性显著高于饲喂1.11和1.67组；当CHO∶L比率从1.11增加到5.58时，超氧化物歧化酶活性呈先上升后下降的趋势。周传朋等[40]研究了不同碳水化合物（0、19%、 25%、31%、38%和47%）饵料对团头鲂免疫功能的影响，结果表明，随着饲料中碳水化合物水平的增加，鱼体血清总蛋白、溶菌酶、碱性磷酸酶、酸性磷酸酶活性呈先升高后降低的趋势。4饲料碳水化合物水平对鱼类消化酶活性的影响消化酶的定义是指由机体消化系统和消化腺分泌的一些酶类（如蛋白质酶、淀粉酶和脂肪酶等等），对各种摄入的营养物质（如蛋白质、淀粉和脂质等营养素）起营养和消化作用的一些酶类。研究表明，摄入的营养物质能够在一定程度激活动物消化道中消化酶的活性刺激机体进行消化代谢活动，因此通过测定消化酶活性指标也能够在一定程度上反映鱼类对饲料的消化利用能力，并且对鱼类生长发育起调控作用[41]。关于饲料碳水化合物水平对鱼类消化酶活性的影响方面的研究较多。高梅等[42]研究饲料碳水化合物（0、12%）对南方鲇幼鱼消化酶活性的影响，结果表明，淀粉酶活性几乎没有变化，而蛋白酶活性则随着碳水化合物的变化呈显著变化。李弋等[43]对大黄鱼研究中发现，饵料中葡萄糖、蔗糖、糊精、土豆淀粉、玉米淀粉和小麦淀粉等糖原对大黄鱼消化酶活性的影响，结果表明，蔗糖和葡萄糖组肠道淀粉酶、脂肪酶活性较低，而小麦淀粉、玉米淀粉和土豆淀粉组则较高。Li等[44]研究不同碳水化合物浓度（CBH）和蛋白质（P）对肉食性鱼类α-淀粉酶活性的影响，结果表明，饲料中的碳水化合物水平与淀粉酶活性成反比。郝甜甜等[45]对大菱鲆（Scophthalmusmaximus）幼鱼的研究中发现，在饵料中添加不同浓度糖萜素（0、25、50、75、100和200 mg/kg），大菱鲆幼鱼肠道蛋白酶活性显著提高。Zhou等[46]研究饵料中碳水化合物（CHO）与脂肪（L）比对大黄鱼消化酶活性的影响，结果表明，饵料中CHO∶L能够显著影响淀粉酶活性，胃蛋白酶和脂肪酶活性最大。孙金辉等[47]研究饵料中玉米淀粉添加水平（0、6.5%、13.0%、19.5%、26.0%）对鲤消化酶活性的影响，结果表明，鲤组织（肝胰脏、前肠、中肠、后肠）中蛋白酶活性与饲料中玉米淀粉添加水平呈相反趋势，随着添加水平升高呈降低趋势，但是肝胰脏脂肪酶活性的影响不受饵料中玉米淀粉添加水平的影响。Krogadal等[48]研究发现，草食性鱼类和杂食性鱼类淀粉酶活性随碳水化合物水平升高呈先上升后下降趋势。Li等[49]在对金鲳（Trachinotus ovatus）幼鱼的研究表明，随着饵料中碳水化合物水平的升高，其淀粉酶活性显著升高，脂肪酶活性则显著下降。在杂食性鱼类也有相似研究，如李晋南等[50]在松浦镜鲤（Cyprinus carpio specularis）上研究表明，高淀粉组松浦镜鲤的淀粉酶活性和蛋白质活性显著高于其他各组。5饲料碳水化合物水平对鱼类糖代谢酶活性的影响饲料中碳水化合物经鱼类摄食通过食道进入消化系统，在一系列酶的作用下，将食物消化成单糖，吸收后通过血液运输到各个组织进行合成与分解。目前关于碳水化合物对鱼类糖酵解和糖异生关键酶的活性的报道有许多。Cui等[51]在研究日粮碳水化合物源对军曹鱼（Rachycentron canadum Linnaeus）幼鱼肝脏代谢酶活性的影响，结果表明，碳水化合物对己糖激酶有显著影响。桑春燕等[52]在对大口黑鲈（Micropterus salmoides）的研究中表明，大口黑鲈肝脏可以有效利用碳水化合物。Li等[53]在对大口黑鲈研究中表明，碳水化合物通过糖酵解调节血糖。聂琴等[54]通过设计了不同糖源（葡萄糖、蔗糖和糊精）及糖水平（0、5%、15%、28%）调控大菱鲆幼鱼糖代谢酶活性的试验，结果发现，大菱鲆幼鱼肝脏糖酵解能力在饵料中添加15%的葡萄糖或糊精时可得到有效提升。周华[18]在饲料碳水化合物水平（0、5%、10%、15%、20%、25%）对鳡幼鱼糖代谢酶活性的影响中表明，随饵料碳水化合物水平的增加，己糖激酶、丙酮酸激酶活性呈显著的增加趋势，丙酮酸激酶活性在上升后又呈现下降的趋势。Zhou等[46]在日粮中碳水化合物（CHO）与脂肪（L）比对大黄鱼肝脏糖代谢酶活性的影响研究，结果表明，随着日粮CHO∶L比值从0.39增加至1.34，葡萄糖激酶（GK），己糖激酶（PK）和磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（PEPCK）活性显著升高。对大黄鱼[43]平均体重为（7.06±0.48）g糖代谢关键酶活性的研究中发现，饵料中糖源（葡萄糖、蔗糖、糊精、土豆淀粉、玉米淀粉和小麦淀粉）使该鱼肝糖元含量升高在研究高碳水化合物日粮对不同采样时期养殖鱼类的内分泌状况和肝代谢酶基因表达的影响，结果表明，高碳水化合物饮食对幼鱼的肝脏，脏器指数和肝糖原没有显著影响。林小植等[55]探讨碳水化合物水平（0、15%和30%）对南方鲇幼鱼糖酵解酶活性的影响，结果表明，15%水平组鲇幼鱼的己糖激酶活性在餐后时显著高于对照组；葡萄糖激酶活性随碳水化合物水平增加而增加，但葡萄糖激酶活性的绝对值远低于己糖激酶。上述研究结果均表明，糖代谢过程中存在着很多关键酶，而饵料碳水化合物水平可以通过调节鱼类肝脏中这些关键酶的活性，达到调节鱼体血液中葡萄糖含量的目的，进而对鱼体的健康进行调控。6结论饵料中添加适量的碳水化合物可以有效提高鱼类的生长性能，增强免疫及代谢的作用，降低鱼类养殖的经济成本。鱼类的食性不同所需要的添加量有所不同，对碳水化合物的利用表达不同，未来还需要继续探讨研究。