自2020年起，我国禁止在饲料中添加抗生素。因此，需要寻找绿色、安全的植物源饲料添加剂。大蒜素是从大蒜中提取的一种含硫化合物，具有价格低、无配伍禁忌、副作用小以及不易产生耐药性等特点[1]。大蒜素能够提高动物的饲料转化率，促进畜禽生长，改善畜产品品质，增强机体免疫力，提高机体抗氧化能力；大蒜素具有抗菌杀菌、抗肿瘤、降血压、抗氧化、调节脂质代谢等功能[2]。本文综述大蒜素生物学的功能及其在单胃动物、反刍动物和水产养殖中的应用，以期为大蒜素在畜禽绿色健康养殖中的进一步应用提供参考依据。1大蒜素的生物学功能1.1抑菌杀菌功能大蒜的抑菌杀菌作用机制为：大蒜素能够破坏菌体细胞壁和细胞膜的结构和完整性，使胞内物质（内碱性磷酸酶、谷丙转氨酶和谷草转氨酶等）外流，最终杀死菌体[3]。大蒜素能够抑制胞体中的DNA促旋酶和β-半乳糖苷酶活性，从而影响菌体的DNA的复制和生理代谢过程[4]。大蒜素竞争性结合蛋白质中的巯基形成二硫键，引起蛋白质折叠，破坏蛋白质结构，进而影响菌体蛋白合成[5]。关于大蒜素对革兰氏阴/阳性菌、真菌和寄生虫等微生物在抑菌和杀菌方面的研究较多。冯彩平等[6]研究发现，当大蒜中大蒜素含量达到7.8%时，能够有效抑制对葡萄球菌，最低抑菌浓度为7.19 g/L。马弋等[7]研究发现，18.25 g/L大蒜素能够有效抑制阴性菌的副溶血弧菌的活性，且随浓度下降抑菌能力也不断下降。大蒜素与药物和其他提取物联合使用的抗菌作用较强。刘超怡等[8]发现，大蒜素、柚皮黄酮素、柚皮精油联合使用对鼠伤寒沙门氏杆菌的抑菌效果强于二者分别单独使用。马方雪[9]研究发现，氟康唑、大蒜素组合给药能够显著降低肺脏聚集的白色念珠菌菌落数。潘洪涛等[10]研究发现，大蒜素最小抑菌浓度为12.80 mg/L，抑菌效果强于最小抑菌浓度分别为20.48 mg/L的环丙沙星、35.84 mg/L的红霉素，且抑菌率为90.40%。1.2抗氧化功能大蒜素是大蒜中增强机体抗氧化能力的功能性成分，主要通过减少细胞中氧自由基（ROS）含量，抑制p38丝裂原活化蛋白（p38-MAPK）通路激活，保护细胞DNA和蛋白质免受大量堆积ROS损伤[11]。AKT/内皮细胞一氧化氮合酶（eNOS）途径也是大蒜素实现抗氧化应激功能途径之一，降低丙二醛（MDA）和蛋白质羰基的表达水平，从而抑制过氧化[12]。Nrf2是调节内源性抗氧化酶表达的关键转录因子，大蒜素的半胱氨酸基团竞争性抑制Keap1与Nrf2结合，使Nrf2与Keap1无法结合，促进Nrf2转入细胞核，启动抗氧化反应序列元件[13]。大蒜素还能够抑制脑缺血再灌注损伤NADPH氧化酶亚基gp91-phox和p47-phox蛋白表达和NADPH氧化酶活力，从而抑制氧化应激[14]。任翔等[15]研究发现，添加40 mg/kg的大蒜素能够增加小鼠血清超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性、总抗氧化能力（T-AOC），缓解角叉菜胶致小鼠足趾肿胀的炎性疼痛。王桂英等[16]研究表明，日粮中添加0.3%和0.45%的大蒜素，能够显著提高蛋鸡的血清GSH-Px活性，极显著降低MDA含量。1.3调节免疫功能大蒜能够促进机体免疫器官生长发育，刺激中枢淋巴器官和外周淋巴器官的细胞增殖，进一步增强机体的特异性免疫和非特异性免疫能力[17]。白细胞介素-2（IL-2）和白细胞介素-7（IL-7）属于免疫应答调节因子，在机体免疫防御方面发挥重要作用。蒜氨酸被机体吸收后，能够促进IL-2、IL-7和抗体等效应因子分泌，消除有害病原微生物，能够增强吞噬细胞杀菌能力，从而增强机体免疫力。尹典等[18]研究表明，蛋鸡饲粮中分别添加0.2、0.3和0.4 g/kg大蒜素，免疫球蛋白G、免疫球蛋白A和免疫球蛋白M含量均显著提高。1.4抗肿瘤功能大蒜素可通过PI3K/AKT信号通路实现抗肿瘤功能[19-21]。陈景南等[21]研究发现，大蒜素能够阻断脑胶质瘤细胞中PI3K/AKT信号传导通路，通过增加TIMP1、TIMP2表达，降低MMP-2、MMP-9表达从而改变TIMP/MMP平衡，对肿瘤起治疗作用。郑文等[22]研究表明，大蒜素可能通过调控PI3K/AKT信号通路抑制甲状腺未分化癌细胞的增殖、迁移和侵袭，并诱导甲状腺未分化癌细胞凋亡。贾丽等[23]研究发现，大蒜素通过抑制PI3K/AKT信号通路活化，上调下游促凋亡蛋白表达，进而诱导人子宫内膜癌Ishikawa细胞凋亡。Wnt/β-Catenin信号通路能够被大蒜素激活，参与A549肺癌细胞增殖、侵袭和转移的抑制过程，使小鼠肿瘤生长和肺部转移进一步被抑制[24]。1.5降血糖、血脂功能大蒜素被机体摄入体内后，与糖、脂肪和蛋白质结合后，生成糖质蒜素、脂质蒜素和复合蛋白质，这些物质通过升高血清中的胰岛素含量从而降低血糖。大蒜素降血脂作用机理可概括为两类：一是大蒜素通过降低脂肪酸结合蛋白基因的表达，减少脂肪合成，增加甘油三酯脂肪酶和偶联蛋白1基因的表达量，促进脂肪分解；二是在胆固醇合成过程中，3-羟基-3-甲基戊二酸单酰辅酶A还原酶是该过程中发挥调节作用的限速酶，大蒜素通过抑制HMG-CoA还原酶活性，降低体内胆固醇合成量。大蒜素还可以抑制脂肪酸合成酶和乙酰辅酶A羧化酶活性，减少肝脏中脂肪酸合成，降低血液中总胆固醇、低密度脂蛋白胆固醇和甘油三酯水平[25]，进而发挥降血脂、血压的功能。2大蒜素在畜禽养殖中的应用2.1大蒜素在单胃动物中的应用大蒜素在单胃动物养殖中的研究报道较多。刘少娟等[26]研究表明，饲粮中联合添加1% α-酮戊二酸和0.5%大蒜素，可促进养分（粗蛋白质、钙和磷等）在肠道内消化吸收，提高机体抗病能力，改善生长猪生长性能。张继忠[27]研究表明，联合添加谷氨酰胺、大蒜素和复合卵黄抗体粉能够改善早期断奶仔猪的生长性能，降低腹泻率。日粮中添加大蒜素替代抗生素，断奶仔猪的平均日增重提高8.35%，料重比降低8.2%[28]。赵波等[29]研究表明，与对照组相比，添加60 mg/kg大蒜素组蛋鸡的平均日增重提高17.87%，料重比降低10.00%，回肠绒毛、空肠绒毛和十二指肠绒毛分别提高4.41%、16.22%和17.75%。尹典等[18]研究表明，海兰褐蛋鸡日粮中添加4 g/kg大蒜素，可以提高蛋鸡生产性能，增强氧化功能和免疫功能，改善蛋品质。李玉清等[30]研究发现，肉鸭日粮中分别添加50、100 g大蒜素能够降低料重比。何兰花等[31]研究表明，大蒜素能够极显著提高49日龄肉鸭体重，降低料重比。陈冬金等[32]研究发现，白兔中联合使用蒜素和纳豆菌可提高平均日增重，降低料重比，平衡肠道菌群，降低腹泻率。2.2大蒜素在反刍动物中应用在反刍动物日粮中添加大蒜素可以提高产乳量和乳脂率，改善瘤胃发酵，降低甲烷产量[33]。秦文文等[34]研究发现，添加200和500 g/t大蒜素组奶牛的平均产奶量显著提高，乳脂率和乳蛋白率明显提高，体细胞数量明显降低，血清中总蛋白和白蛋白含量明显提高。体外模拟瘤胃发酵发现，甲烷产量随大蒜油剂量增加而呈线式下降[35]。Yang等[36]研究发现，奶牛日粮中分别添加300 mg/L大蒜素、二烯丙基二硫化物、烯丙硫醇，奶牛甲烷排放量明显降低。秦龙等[37]在绵羊饲粮中添加300 mg/kg大蒜素，发现绵羊瘤胃氨态氮和挥发性脂肪酸的含量提高，瘤胃发酵得到改善。蒲仕文等[38]研究发现，饲喂添加7.5 g/kg大蒜素精料的小尾寒羊的平均日采食量和皮下脂肪厚度显著提高，血清总抗氧化能力和超氧化物歧化酶活性显著提高。陈丹丹等[39]研究表明，肉羊日粮中添加2.0 g/(只·d)大蒜素、2.0 g/(只·d)茶皂素，可以在一定程度上降低肉羊CO2排出量，且甲烷抑制效果最好。2.3大蒜素在水产养殖中的应用大蒜素能够有效提升草鱼的生产性能，降低草鱼死亡率及提高免疫性能[40]。杨斌等[41]研究发现，大蒜素对水生动物中由沙门氏菌和大肠杆菌所导致疾病具有较强的抑制作用，能够治疗草鱼出血病和细菌性烂鳃等传染病。吴春昊[42]研究表明，与对照组相比，40 mg/kg大蒜素组鲟鱼机体粗脂肪含量、体脂肪效率、肌肉蒸煮损失和鱼肝体指数分别显著降低了13.62%、11.87%、14.42%和11.32%，体蛋白效率显著提高了27.87%。聂乾忠[43]研究表明，与对照相相比，饵料中添加80 mg/kg大蒜素能促进草鱼生长，提高草鱼种对嗜水气单胞菌的抵抗力，显著促进脂肪在肌肉及肠系膜上的沉积。3展望大蒜素具有抗菌消炎、促进动物生长发育、提高机体免疫力等生物学功能。但大蒜素在畜禽上的研究多为大蒜素与其他添加剂的复合使用效果，关于大蒜素单独使用的研究较少，关于大蒜素对动物繁殖性能的影响的报道较少，后续还应深入研究大蒜的添加剂量以及对动物繁殖性能方面的影响，为大蒜素在动物生产中更好地应用提供参考。