随着水产养殖的快速发展，水产动物的养殖产量和规模不断增加[1]，鱼类作为主要的水产品，其质量安全受到广泛关注。但养殖业快速发展的同时也存在一些问题[2]，如养殖环境不断恶化、养殖病害频繁发生、使用抗生素等药物造成药物残留、病原体产生耐药性[3]、污染环境[4-5]等。自2020年7月1日起，我国禁止在饲料中添加抗生素[6]。因此需要寻找抗生素替代物。植物多糖一般是指由10个或10个以上单糖通过α、β-糖苷键聚合而成的一类生物大分子[7]，具有复杂的化学结构和多方面的生物学活性。植物多糖来源丰富，从天然植物中提取功能性成分是目前的研究热点。植物多糖具有促生长、抗肿瘤、抗炎症、抗氧化、调节免疫、调节肠道菌群等多种生物学活性[8-10]。本文综述植物多糖促消化、调节免疫、抗氧化、降低抗生素危害的生物学功能及其对鱼类生长性能、免疫、消化吸收、抗氧化等方面的研究进展，以期为植物多糖在水产领域的进一步研究提供参考。1植物多糖的结构组成和理化性质植物多糖是从植物组织中提取的由多羟基酮和多羟基醛构成的生物大分子。植物多糖的结构组成能够影响其理化性质和生物学功能，可采用恰当的提取、给药方法利用多糖的理化性质，使植物多糖的生物学功能发挥最大化效益。植物多糖的相对分子质量从几万到百万以上，大多数植物多糖由葡萄糖、葡萄糖醛酸、甘露糖、甘露糖醛酸、半乳糖、半乳糖醛酸、鼠李糖、木糖、阿拉伯糖和岩藻糖组成，糖苷键类型有α-1,2-、α-1,4-、α-1,6-、β-1,3-、β-1,4-、β-1,6-等[11]。多糖的生物活性通常由单糖组成、分支程度、直链构象决定，通常α-1,6-糖苷键形成支链。不同的植物多糖，结构组成不同。石曾卉等[12]发现，山芹菜多糖的单糖组成为半乳糖醛酸∶半乳糖∶阿拉伯糖=11.36∶41.50∶38.08。孙健[13]发现，紫甘薯多糖由葡萄糖、甘露糖两种单糖组成，物质的量的比为16.33∶0.80。张治国[14]发现，超声富硒甘薯多糖各个单糖的物质的量的比为甘露糖∶核糖∶鼠李糖∶葡萄糖醛酸∶半乳糖醛酸∶葡萄糖∶半乳糖∶阿拉伯糖∶岩藻糖=0.45∶0.04∶0.70∶0.47∶0.67∶78.36∶12.86∶6.40∶0.02。吕青青[15]发现，小麦麸皮多糖单糖物质的量的比为葡萄糖∶半乳糖∶木糖∶阿拉伯糖=5.30∶4.47∶2.30∶1.00。陈同强等[16]发现，艾叶多糖由阿拉伯糖、半乳糖、半乳糖醛酸组成，其物质的量的比为50.27∶40.59∶9.14。2植物多糖的生物学功能2.1促消化功能植物多糖可修复肠道屏障[17]及通过控制微生物的种类和数目调节肠道微生态，促进有益菌生长，抑制有害菌繁殖，从而使植物多糖在有益菌的作用下被分解，产生短链脂肪酸[18]。王轶帆等[19]研究发现，龙眼多糖能够明显促进粪肠球菌、嗜酸乳杆菌、干酪乳杆菌及植物乳杆菌增殖。Zhang等[20]研究表明，山楂多糖能够促进肠道拟杆菌的生长，且肠道拟杆菌有益于山楂多糖降解。任多多等[21]研究发现，西洋参多糖可改善小鼠结肠结构和菌群结构，增加肠绒毛和隐窝数量，显著降低变形菌门和厚壁菌门的相对丰度，增加拟杆菌门的相对丰度。2.2调节免疫功能植物多糖可调节动物机体的免疫力[22]。孙洲[23]研究表明，茯苓多糖可显著提高断奶仔猪血清中白蛋白、球蛋白、免疫球蛋白G（IgG）、免疫球蛋白M（IgM）、免疫球蛋白A（IgA）的含量。刘香凝[24]研究表明，菊芋多糖和甜菊多糖的复合多糖可显著提高肉鸡血清的IgG和IgA含量。杨许花[25]研究表明，藏药柳茶多糖可显著提高小鼠的脾脏、胸腺指数。张凌会[26]研究表明，艾蒿多糖添加量分别为200、250 μg/mL时，能够显著提高肉仔鸡外周血淋巴细胞的白细胞介素-1β（IL-1β）、白细胞介素-2（IL-2）、白细胞介素-4（IL-4）、白细胞介素-6（IL-6）、干扰素-γ（IFN-γ）含量。2.3抗氧化功能植物多糖具有抗氧化活性。羊秀美等[27]研究表明，大枣多糖可显著提高肉鸡的总抗氧化能力（T-AOC），其中1 g/kg日粮中添加大枣多糖的效果较好。徐晓飞等[28]研究发现，胶原蛋白肽与银耳多糖配伍可极显著提高衰老小鼠体内的超谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性，极显著降低丙二醛（MDA）浓度。李荣等[29]研究表明，酵母硒与黄芪多糖配伍可显著提高断奶仔猪血清超氧化物歧化酶（SOD）活性以及T-AOC，且极显著降低MDA含量。吴修利等[30]研究表明，油莎豆粕水溶性多糖可清除1,1-二苯基-2-苦味酰肼自由基（DPPH·），在多糖浓度在2~6 g/L内，多糖浓度与自由基清除率成量效关系，且在6 g/L时对自由基的清除效果与维生素C相等。2.4降低抗生素危害植物多糖具有恢复抗生素对动物组织损害的作用。李华祥等[31]研究发现，樟芝多糖可恢复经盐酸林可霉素破坏的小鼠肠道菌群平衡，且樟芝胞内多糖效果优于胞外多糖。董嘉琪等[32]研究发现，红芪多糖可调节抗生素鸡尾酒导致的小鼠肠道菌群紊乱，其中25 mg/kg效果最佳。任多多等[33]研究发现，西洋参多糖可缓解克林霉素磷酸酯造成的腹泻和菌群失调等抗生素相关副作用。Chen等[34]研究发现，竹笋多糖对盐酸林可霉素破坏的小鼠小肠结构与微生态具有一定的恢复作用。3植物多糖对鱼类健康的影响3.1促进鱼类生长植物多糖对鱼类的生长有促进作用。Li等[35]发现，沙葱多糖可显著提高乌鳢的特定生长率（SGR）和增重率（WG），且1.5 g/kg特定增长率与末重最高。刘梦倩等[36]研究发现，向罗非鱼饲料内添加2 g/kg山豆根多糖和20 mg/kg黄芪多糖能够提升罗非鱼的生长性能。Mohammad等[37]研究发现，0.1%开心果壳衍生多糖和0.2%酸化球菌联合作用于尼罗罗非鱼，尼罗罗非鱼的特定增重率显著高于对照组。林建斌等[38]发现，海带多糖和紫菜多糖能够显著提升大黄鱼幼鱼的生长性能，且适宜添加量皆为0.5%。卢文麒等[39]向欧洲鳗鲡饵料中添加480 mg/kg的香菇多糖，发现欧洲鳗鲡生长性能明显提高。李钰[40]发现，黄芪多糖能够显著提高斑马鱼的生长性能，适宜添加量为0.02%。林建斌等[41]发现，向珍珠龙胆石斑鱼基础饵料中添加0.6%海带多糖，石斑鱼生长性能显著提高。但谭连杰等[42-43]发现，枸杞多糖与当归多糖对卵形鲳鲹生长性能影响不显著。植物多糖对鱼类生长性能的影响见表1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.20.027.T001表 1植物多糖对鱼类生长性能的影响鱼类植物多糖适宜添加量养殖周期/d效果文献来源乌鳢沙葱多糖1.5 g/kg56与对照组相比，WG提升了64.89%，饵料系数（FCR）降低了0.17Li等[35]罗非鱼山豆根多糖2 g/kg30与对照组相比，SGR提升了1.37%，WG提升了138.08%刘梦倩等[36]罗非鱼黄芪多糖20 mg/kg30与对照组相比，SGR提升了0.66%，WG提升了58.54%刘梦倩等[36]大黄鱼幼鱼海带多糖、紫菜多糖0.50%42与对照组相比，WG提升了12.23%，FCR降低了0.21林建斌等[38]欧洲鳗鲡香菇多糖480 mg/kg96与对照组相比，WG提升了12.55%，SGR提升了0.9%卢文麒等[39]珍珠龙胆石斑鱼海带多糖0.60%66与对照组相比，WG提升了29.03%，SGR提升了23.88%林建斌等[41]3.2提升鱼类免疫力植物多糖可作为天然的免疫调节剂，通过影响免疫信号的传导、刺激细胞因子的释放和促进免疫细胞的增殖调节机体免疫器官，从而增强机体的免疫功能[44]。鱼体免疫包括非特异性免疫与特异性免疫，通过检测血清溶菌酶（LZM）活性、补体含量、细胞因子表达量、碱性磷酸酶（AKP）、总超氧化物歧化酶（T-SOD）活性等探究植物多糖对鱼类非特异性免疫的影响。此外，检测鱼体血清总蛋白、白蛋白、球蛋白含量可探究植物多糖对鱼类特异性免疫的影响。3.2.1非特异性免疫谭连杰[45]发现，向卵形鲳鲹饵料中添加0.1%与0.2%枸杞多糖能够显著提升LZM活性，且添加0.1%能够显著提升C3、C4含量。曹丽萍等[46]研究发现，利用CCl4建立建鲤的肝损伤模型后联合使用香菇多糖、姜黄素、甘草次酸可抑制建鲤肿瘤坏死因子（TNF-α）、白细胞介素-8（IL-8）、IL-1β和IL-6表达量，降低应激水平。马淑芬等[47]利用800 mg/L当归多糖对点带石斑鱼头肾白细胞进行体外培养，发现TLR22信号通路相关基因mRNA相对表达量显著增加。林建斌等[41]使用0.6%海带多糖投喂石斑鱼，发现石斑鱼AKP、LZM、T-SOD活性显著提高。Li等[35]发现，沙葱多糖能够显著提高乌鳢血清LZM、C3、C4水平，降低脂多糖（LPS）诱导的TNF-α、IL-1β水平。Mohammad等[37]将开心果壳衍生多糖与酸化球菌联合作用鲫鱼，发现鲫鱼血清LZM、替代补体（ACH50）和AKP活性均显著提高。Yu等[48]发现，添加蒲公英多糖后，建鲤脾脏NF-κB信号通路相关基因mRNA表达量显著改变，NF-κB可以促进炎症因子的释放。陈俭等[49]发现，100 mg/kg的β-葡聚糖可显著提升珍珠龙胆石斑鱼血清中的LZM活性。3.2.2特异性免疫Li等[35]发现，沙葱多糖能够显著提高乌鳢血清总蛋白、白蛋白、球蛋白水平。Mohammad等[37]将开心果壳衍生多糖与酸化球菌联合作用鲫鱼，发现鲫鱼血清总蛋白、总免疫球蛋白含量均显著提高。张杰等[50]发现，黄芪多糖可提高淇河鲫在嗜水气单胞菌攻毒后的存活率。Wang等[51]发现，榕多糖、板蓝根多糖和五味子多糖均可显著提升血清白细胞吞噬能力、血清杀菌活性、总蛋白水平。Chen等[52]发现，丹参多糖可提高鲟鱼血清LZM和NO浓度，增强巨噬细胞的吞噬作用和淋巴细胞的增殖活性。Wei等[53]发现，接种黄芪多糖疫苗的珍珠龙胆石斑鱼抗体效价和总蛋白显著高于对照组。植物多糖对鱼类免疫的影响见表2。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.20.027.T002表2植物多糖对鱼类免疫功能的影响鱼类植物多糖适宜添加量养殖周期/d效果文献来源罗非鱼黄芪多糖20 mg/kg30与对照组相比，LZM提升了33.35 U/mL刘梦倩等[36]大黄鱼幼鱼海带多糖、紫菜多糖0.50%42与对照组相比，LZM提升了39.91 mg/L林建斌等[38]珍珠龙胆石斑鱼海带多糖0.60%66与对照组相比，LZM提升了3.41 mg/L林建斌等[41]珍珠龙胆石斑鱼β-葡聚糖100 mg/g56与对照组相比，LZM提升了7.49 U/mL陈俭等[49]3.3促进鱼类消化吸收植物多糖能够通过提升消化酶活性、调节肠道菌群等途径促进鱼类消化吸收，同时植物多糖可为肠道微生物提供能量与营养。到达肠道远端的多糖经肠道微生物发酵，对肠道产生影响[54]。3.3.1增强消化酶活性黄张帆[55]研究发现，花鲈基础饵料中添加0.8 g/kg黄芪多糖或茯苓多糖可显著提高花鲈肝、肠内的胰蛋白酶活性，并且添加0.75 g/kg枸杞多糖可显著提高花鲈肝脏及肠道内的淀粉酶活性。王万良等[56]在亚东鲑幼鱼的基础饲料内添加β-葡聚糖，发现鱼体内脂肪酶活性显著提升，添加0.5%β-葡聚糖可显著提升鱼体内淀粉酶活性；添加1.5%、2.0%的β-葡聚糖对鱼体肠道内胰蛋白酶活性影响不显著，而添加0.3%的β-葡聚糖能够显著影响鱼体肠道内胰蛋白酶活性。Mohammad等[37]将开心果壳衍生多糖与酸化球菌联合作用鲫鱼，发现鲫鱼的脂肪酶、蛋白酶、淀粉酶活性显著提高。Shi等[57]等发现，1 g/kg黄芪多糖组草鱼肠道和肝脏淀粉酶活性显著提升。Wu等[58]发现，0.2%熟地黄多糖组的大鳞鲃肠道淀粉酶和胰蛋白酶活性显著提高。3.3.2调节肠道菌群刘成荣等[59]在氨氮胁迫下向泥鳅基础饲料内添加1 mg/g的香菇多糖，发现泥鳅肠道内芽孢杆菌、乳酸杆菌数目显著提升，大肠杆菌数目显著降低。陈俭等[49]向珍珠龙胆石斑鱼基础饵料内添加100 mg/g的β-葡聚糖，发现石斑鱼消化道内有害菌群显著低于对照组，如蓝藻门、变形菌门，而有益菌群显著高于对照组，如厚壁菌门、拟杆菌门。Shi等[57]发现，1 g/kg黄芪多糖组草鱼中肠与后肠香农多样性指数显著高于对照组，且前肠以厚壁菌门为主，中肠以梭状杆菌为主，对照组中肠以变形菌门为主，后肠以梭菌门和拟杆菌门为主；黄芪多糖组中肠的气单胞菌显著低于对照组，乳酸菌和放线菌显著高于对照组。植物多糖对鱼类消化的影响见表3。研究表明，适量添加植物多糖可促进有益菌生长，抑制有害菌生长，利于营造良好的肠道微生态环境。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.20.027.T003表 3植物多糖对鱼类消化的影响鱼类植物多糖适宜添加量养殖周期/d效果文献来源珍珠龙胆石斑鱼β-葡聚糖100 mg/g56与对照组相比，胃蛋白酶提升了5.82 U/mg，肠脂肪酶提升了12.38 U/mg陈俭等[49]花鲈黄芪多糖0.8 g/kg28与对照组相比，肠道胰蛋白酶提升了304.77 U/mg，肠道脂肪酶提升了11.13 U/mg黄张帆[55]花鲈枸杞多糖0.75 g/kg28与对照组相比，肠道淀粉酶提升了1.71 U/mg黄张帆[55]大鳞鲃熟地黄多糖0.20%60与对照组相比，肠道蛋白酶提升了0.21 U/mg，胰蛋白酶提升了2.24 U/mgWu等[58]3.4提升鱼类抗氧化能力植物多糖可以提升鱼体的抗氧化能力，减少因氧化损伤激发机体氧化应激而产生的活性氧，当活性氧水平较低时，可进行信号传递，当活性氧水平过高时，会抑制相关蛋白的功能，加速细胞死亡[60]。而植物多糖可以直接作用于自由基，或者产生消耗自由基的物质[61]。植物多糖具有增强氢氧化酶活性、保护膜抗氧化、抑制脂质过氧化、抗衰老等作用[62]。3.4.1直接作用自由基植物多糖具有清除OH·、·O2-、DPPH·、ABTS+·、NO2-·的作用，能够抑制脂质过氧化[63]。Li等[64]发现，0.01%黄芪多糖可显著降低斑马鱼肠道内MDA含量。Zhang等[65]发现，黄芪多糖可显著降低大黄鱼血清内MDA含量。郑岚等[66]在体外试验中发现，黑蒜多糖具有较强的清除OH·、DPPH·、ABTS+·的能力，黑蒜多糖清除自由基的能力与浓度呈现明显的量效关系。教小磐等[67]使用甜茶叶多糖做体外抗氧化试验发现，甜茶叶多糖的还原力、OH·、DPPH·清除能力与多糖浓度具有明显的量效关系。3.4.2间接消耗自由基黄张帆[55]研究发现，饵料中添加茯苓多糖花鲈肝脏的SOD、过氧化氢酶（CAT）活性以及血清T-AOC高于对照组，丙二醛（MDA）含量低于对照组，添加量为1.6 g/kg的茯苓多糖对肝脏抗氧化指标具有明显影响。袁增宝[68]发现，在鲤饵料中添加枸杞多糖，鲤肝胰脏SOD、CAT活性均高于对照组，且MDA含量低于对照组，其中0.005%的枸杞多糖对肝胰脏抗氧化能力具有明显影响，且添加量在0~0.02%内，随着多糖浓度升高，抗氧化力呈现先上升后下降的趋势。Li等[35]发现，沙葱多糖能够显著降低乌鳢血清中MDA，提高SOD、谷胱甘肽巯基转移酶（GST）活性。Shi等[57]研究发现，添加1 g/kg黄芪多糖组草鱼肠道和肝脏的CAT活性显著提升。Yu等[48]发现，添加蒲公英多糖后，建鲤脾脏Nrf2信号通路相关基因mRNA表达量发生明显改变，Nrf2可抗氧化应激。Sun等[69]发现，三七多糖可上调尼罗罗非鱼头肾的CAT和谷胱甘肽还原酶（GR）mRNA水平，增加抗氧化基因的表达。植物多糖对鱼类抗氧化功能的影响见表4。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.20.027.T004表 4植物多糖对鱼类抗氧化功能的影响鱼类植物多糖适宜添加量养殖周期/d效果文献来源罗非鱼山豆根多糖2 g/kg30与对照组相比，过氧化物酶（POD）活性提升了1.43 U/mL，GSH-Px活性提升了31.93 U/mL刘梦倩等[36]罗非鱼黄芪多糖20 mg/kg30与对照组相比，POD提升了1.88 U/mL，GSH-Px提升了7.31 U/mL刘梦倩等[36]卵形鲳鲹当归多糖0.10%56与对照组相比，GSH-Px提升了0.16 U/g，SOD提升了390.03 U/g谭连杰等[42]卵形鲳鲹枸杞多糖0.10%56与对照组相比，SOD提升了556.53 U/g，GSH-Px提升了0.13 U/g谭连杰[45]3.5缓解肝损伤正常情况下，谷丙转氨酶（ALT）和谷草转氨酶（AST）存在于肝脏，是肝脏的主功能酶[44]，只有当肝脏受损时，ALT和AST才会释放到血液中。卢文麒等[39]发现，3.0 g/kg的香菇多糖添加组能够显著降低欧洲鳗鲡血清ALT、AST活性，对肝损伤具有一定的缓解作用，同时能够降低自由基对肝脏的危害。李晓萌[70]发现，当归多糖可显著降低点带石斑鱼血清中AST和ALT的含量，陈俭等[49]发现，β-葡聚糖可使珍珠龙胆石斑鱼血清中的ALT显著降低。谭连杰等[43]发现，枸杞多糖可降低卵形鲳鲹血清中ALT和AST活性，其中0.2%枸杞多糖降低AST的效果最佳，0.1%枸杞多糖降低ALT效果最佳。谭连杰等[42]发现，当归多糖可降低卵形鲳鲹血清内的AST和ALT活性，其中0.1%当归多糖效果最佳。3.6降低鱼类血脂胆固醇（TC）是胆汁酸和类固醇激素等物质的合成前体，当血清中脂肪过多，或脂肪代谢功能出现障碍时，血清中的TC水平就会升高。高密度脂蛋白（HDL）由肝脏合成，负责将血清中的TC运至肝脏分解逆向排出体外。低密度脂蛋白（LDL）主要将肝脏合成的胆固醇向外周组织转运。卢文麒等[39]研究发现，添加480 mg/kg香菇多糖能够显著降低欧洲鳗鲡血清中TC、LDL含量。谭连杰[42]发现，添加0.1%当归多糖可显著降低卵形鲳鲹血清中胆固醇和甘油三酯含量。陈俭等[49]发现，β-葡聚糖可显著降低珍珠龙胆石斑鱼总胆固醇和总甘油三酯的水平。谭连杰等[45]发现，枸杞多糖可显著降低卵形鲳鲹血清中胆固醇和甘油三酯含量，其中0.2%的枸杞多糖降低胆固醇的效果最佳，0.1%的枸杞多糖降低甘油三酯的效果最佳。3.7缓解抗生素对鱼类的危害孙晨等[71]研究发现，竹柳多糖可以缓解卡那霉素诱导的斑马鱼幼鱼毛细胞损伤，卡那霉素是氨基糖苷类抗生素，用于治疗革兰氏阴性菌感染，但这类药物可诱导活性氧（ROS）产生[72]，ROS会导致毛细胞损伤[73]。通过观察毛细胞的数目能够反映竹柳多糖的诱导解除程度。孙晨等[71]研究发现，竹柳多糖在30~50 mg/L时，毛细胞的数目和竹柳多糖的浓度呈正相关。4展望植物多糖可促进鱼类生长、提高鱼类免疫力与抗病力、促鱼类消化、提升鱼类抗氧化能力，是抗生素的替代物，具有广阔的应用前景。使用植物多糖时，要注意多糖的使用量，建议多做多糖毒性试验，得出多糖的最小致畸浓度与最小致死浓度，为后续植物多糖在营养学上的应用提供参考。植物多糖主要通过注射法、浸泡法、灌注法和饲料投喂法应用于水产养殖，应根据植物多糖属性选择添加方法，黄芪多糖溶于水，故不可使鱼类口服。随着植物多糖研究的不断深入以及对植物多糖功能活性的不断探索，以植物多糖为主的免疫增强剂将具有更广阔的前景。