山楂（Crataegus pinnatifida），蔷薇科山楂属，主要分布在我国北方，是传统的药食同源植物。山楂具有健脾开胃、消食化滞，抗氧化、抑菌、降血脂等多种生物学功能[1-2]。山楂中的生物活性成分可以作为一种理想、多效、安全、无抗的饲料添加剂。文章对山楂的生物活性成分的种类、作用机制及在畜禽业中的研究应用情况进行综述，以期为山楂在畜禽养殖中的应用提供参考。1山楂的生物活性成分山楂果实、叶、花中具有生物学功能的活性成分有200多种[3-4]，包含类黄酮及其衍生物、有机酸类化合物、萜类化合物、多糖等[5]。1.1类黄酮及其衍生物类黄酮及其衍生物是山楂中含量最高、生物活性研究最多的一类化合物。类黄酮及其衍生物的母核为2-苯基色原酮，母核中C6-C3-C6结构的某些位点被置换为其他基团。山楂中的类黄酮及其衍生物主要包括黄酮类、黄酮醇类、黄烷醇类、黄烷酮类和其他苷类等。山楂黄酮类主要为牡荆素、芹菜素、牡荆素鼠李糖苷等；黄酮醇类主要包括芦丁、槲皮素、金丝桃苷等；黄烷醇类有儿茶素、表儿茶素、原花青素等；黄烷酮类主要包括柚皮苷等[6-9]。1.2有机酸类化合物有机酸在山楂中的含量仅次于类黄酮类，主要包括柠檬酸、苹果酸、苯甲酸、原儿茶酸、酒石酸等[10-11]。1.3萜类化合物山楂中的萜类化合物主要是三萜类化合物，包括四环三萜类和五环三萜类，主要有齐墩果酸、熊果酸、山楂酸、科罗索酸等[2,5,12]。1.4多糖山楂中的多糖其实是杂多糖，单糖主要以果糖和葡萄糖为主，果糖主要以东方隐球菌的基因型果糖为主[5]。邓旭坤等[13]研究发现，通过气相色谱法分析山楂中的多糖有72%为中性多糖。张全才等[14]优化山楂中多糖的提取条件后，得到多糖的单糖组成为阿拉伯糖∶木糖∶甘露糖∶葡萄糖∶半乳糖（1∶1∶28∶8∶12）。2山楂的生物学功能及其作用机制山楂的生物活性成分具有抗菌、抗氧化应激、抗炎、提高免疫力、降脂、降糖、促生长等生物学功能。山楂中不同种类的生物活性成分可能表现出相同的生物学功能，但是其作用机制并不相同。研究表明，山楂的生物活性由各成分的母核结构以及母核结构中的活性基团和活性基团的取代模式、取代数目决定[15]。2.1抗菌作用机制张亮亮[16]研究发现，山楂中类黄酮物质（含有槲皮素、异槲皮素、金丝桃苷、表儿茶素、原花青素等）对致病菌具有较强的抑制作用。抗菌机制主要为：致病菌细胞膜电位增强，发生去极化现象，菌体细胞表面凹陷、破裂，最终菌体失去活性；致病菌内三磷酸腺苷酶（ATPase）、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）的活力受到一定程度的抑制，细菌内ATP含量显著下降，影响细胞正常的能量代谢；影响致病菌蛋白质和DNA的合成，并且随着处理时间的延长，影响菌体内基因表达。周永林[17]研究发现，山楂中的萜类化合物齐墩果酸与β内酰胺酶和溶血素（Hla蛋白）通过范德华力直接结合，发挥抑制作用。齐墩果酸作为β-内酰胺酶和细菌性溶血素双效抑制剂，显著降低由Hla蛋白对机体造成的损伤，恢复体内外抗菌活性。2.2抗氧化应激作用机制在畜禽集约化养殖中，畜禽容易受到温度、传染性疾病以及饲喂水、饲料等多种因素影响导致发生氧化应激反应[18-20]。山楂中类黄酮及其衍生物主要通过以下两种途径影响畜禽养殖中产生的氧化应激反应。（1）调节抗氧化酶信号通路。Wang等[21]研究发现，牡荆素-2-O-鼠李糖苷（vitexin-2-O-rhamnoside，VR）可以上调环磷酰胺（CY）免疫抑制细胞PI3K/Akt信号通路磷酸化水平，提高谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）、CAT、SOD活性和总抗氧化能力（T-AOC），降低丙二醛（MDA）水平。（2）直接清除自由基。Triaux等[22]对马前肠消化物质进行研究发现，山楂中类黄酮成分可以直接清除前肠内的自由基，降低氧化应激程度。Yang等[23]研究发现，山楂多糖具有β-D-吡喃糖结构，山楂多糖的抗氧化活性与多糖的空间三维结构相关，多糖对1,1-二苯基-2-苦肼基自由基（DPPH）、羟基自由基等的清除能力很强，可作为潜在的天然抗氧化剂。2.3抗炎作用机制山楂中的有机酸和多糖具有抗炎症作用。张玉珠等[24]研究发现了山楂有机酸原儿茶酸对脂多糖（LPS）诱导炎症的作用机制，原儿茶酸抑制核因子-κB（NF-κB）信号通路，导致通路中的p65、NF-κB的蛋白表达水平显著降低，使炎症信号通路受阻。同时，炎性细胞因子肿瘤坏死因子-α（TNF-α）、白细胞介素-1β（IL-1β）和IL-6含量均极显著降低，并呈剂量依赖性。该试验表明，原儿茶酸对细胞内的炎症反应具有明显抑制作用。Guo等[25]研究发现，山楂多糖可抑制炎症因子IL-1β、IL-6和TNF-α的表达。此外，山楂多糖还可以直接作用于肠道菌群，促使拟杆菌产生短链脂肪酸，从而抑制结肠炎。2.4提高免疫力作用机制山楂提取的有机酸可通过提高鸡的免疫力促进免疫应答。Yong等[26]将山楂中的原儿茶酸接种新城疫病毒（NDV）疫苗的鸡群，结果发现，鸡的免疫器官指数、抗NDV抗体和淋巴细胞数显著增加，推测原儿茶酸通过增强体液和细胞免疫反应改善家禽健康。欧长波等[27]研究发现，原儿茶酸可以增加鸡的免疫器官指数，降低传染性法氏囊病毒（infectious bursal disease virus，IBDV）引起的鸡的免疫抑制。陈皓等[28]研究发现，山楂叶多糖和黄酮联合使用可明显抑制CY诱导的细胞内血糖、血脂升高，恢复脾淋巴细胞的增殖及胸腺指数、脾脏指数。2.5降脂、降糖作用机制江震宇[29]研究发现、山楂黄酮醇类槲皮素可以抑制α-葡萄糖苷酶、胰脂肪酶的活性，且对α-葡萄糖苷酶具有可逆非竞争性的抑制作用。结果显示，槲皮素可通过改变α-葡萄糖苷酶的构象产生抑制作用。Hua等[30]研究发现，山楂中萜类化合物齐墩果酸和熊果酸可抑制α-葡萄糖苷酶的活性，有效调节血糖。两者均可与α-葡萄糖苷酶结合，分别结合在其空间结构空腔2和空腔4内，诱导α-葡萄糖苷酶发生空间构象变化，导致酶活性下降。二者联合作用时对该酶表现出明显的协同抑制作用。2.6促进生长作用机制作为饲料酸度调节剂，山楂有机酸（如苯甲酸）可调节酸度，保护畜禽肠道消化菌群，促进营养消化、吸收，促进动物生长。有机酸（如柠檬酸、苹果酸等）是动物体内细胞代谢的中间体，可促进体内代谢循环[31-32]。山楂中的三萜类化合物能够诱导细胞凋亡，保护动物健康生长。温玲蓉[33]研究发现，从三萜类化合物提取的熊果酸能够显著诱导突变细胞凋亡，并呈剂量依赖性。凋亡机制是调节p38 MAPK和JNK信号通路，上调Bax和下调Bcl-2的表达水平，激活凋亡蛋白-9（caspase-9）、caspase-3、p53，进而调节细胞周期，诱导细胞凋亡。3山楂在畜禽养殖业中的研究应用3.1山楂在猪养殖中的研究应用汤文杰等[34]选择体重为（8.85±0.73）kg的断奶仔猪试验28 d，发现山楂添加浓度为600 mg/kg时，断奶仔猪的末重（FBW）比对照组提高13.51%，平均日增重（ADG）和采食量（ADFI）分别提高24.96%和13.66%，而料重比（F/G）和腹泻率分别降低9.04%和52.97%，仔猪血清中免疫球蛋白A（IgA）含量提高21.54%，血清总超氧化物歧化酶（T-SOD）活性提高28.50%，GSH-Px活性显著高于空白对照组，而血清MDA含量降低28.09%；同时，仔猪的结肠乳酸杆菌数量显著高于空白对照组，而结肠大肠杆菌数量显著低于抗生素对照组。朱晓萍等[35]研究发现，山楂（含量≥75%）可以提高仔猪对日粮中粗蛋白质、粗脂肪、粗纤维和钙的表观消化率；与对照组相比，饲喂含0.5%、1.0%山楂保育料的仔猪的腹泻率分别下降了57.7%和76.1%。史苏[36]研究发现，在断奶仔猪的日粮中加入新型饲料添加剂（山楂占40%），断奶仔猪的血清白蛋白、血清总蛋白含量分别提高10.91%、12.19%，血清尿素氮含量降低15.43%。邹璐[37]研究发现，饲料中添加含有山楂成分的饲料添加剂，试验组仔猪的消化酶活性和回肠绒毛长度、隐窝深度均高于空白对照组；试验组仔猪血液白细胞数目（21.80×109 L）高于对照组（17.93×109 L），仔猪血清及回肠匀浆中SOD、GSH-Px活性均有所增高。罗江宏[38]研究发现，饲喂山楂的育肥猪的FBW和ADG较对照组分别增加9 kg和90.99 g，胴体重、胴体长分别增加7.86 kg、0.82 cm，而平均背膘厚和板油率分别下降0.30 cm、0.19%，猪肉的pH值、肉色亮度和黄度值均呈增加趋势，肉的水分含量、脂肪含量分别较对照组下降1.02%和1.57%。王瑞[39]研究发现，日粮中添加山楂酸（0.5 mg/L）可使仔猪肠道中IL-1β、IL-6、IL-8和TNF-α的表达量降低，肠道的绒毛长度显著增长，山楂酸促进了细胞内多种成分代谢过程，影响了机体能量代谢、物质合成等相关信号通路。胡哲等[40]研究发现，山楂可以治疗猪消化不良，消食导滞。曾文林[41]研究发现，在猪日粮中添加总量5%~10%山楂叶，可以提高饲料的适口性，提高饲料的利用率。朱宝玉[42]研究发现，提前给猪服用山楂可预防猪流感。3.2山楂在家禽养殖中的研究应用3.2.1山楂在蛋鸡养殖中的研究应用胡忠泽等[43]研究发现，在基础日粮中添加1%山楂，蛋鸡的平均蛋质量、平均采食量和平均产蛋率分别提高0.89%、0.11%和1.54%，而软破壳蛋率、料蛋比分别下降5.06%和0.99%，蛋壳厚度、蛋黄指数、蛋形指数分别提高3.39%、9.33%、1.69%，鸡蛋中水分、粗脂肪和粗灰分含量均有所降低，而蛋白质含量提高10.20%。戴宏健等[44]研究发现，在蛋鸡日粮中添加山楂叶黄酮，蛋壳的厚度和蛋壳强度显著提高，壳腺部基因mRNA的表达水平上调，壳腺部钙离子、ATP酶的活性显著提高。赵楚琪[45]研究发现，在蛋鸡日粮中添加山楂，蛋鸡产蛋率提高1.11%，蛋黄的抗氧化能力得到提高，蛋黄胆固醇和甘油三酯的含量降低。3.2.2山楂在肉鸡养殖中的研究应用朱晓萍等[46]将山楂丸粉（0.5%、1.0%、2.0%）添加到黄羽肉鸡的日粮中饲喂，肉鸡的ADG、ADFI与对照组相比分别提高4.83、4.41 g，而F/G降低0.19%，肉鸡粗蛋白、粗脂肪表观消化率显著提高8.06%、11.78%。陈亚迎等[47]研究发现，在日粮中添加山楂，彭县黄鸡生产性能和肉品质均得到很大改善，屠宰性能也得到提升。王密[48]研究发现，山楂中的槲皮素（0.06%）对肉鸡的脂质代谢影响机制为槲皮素通过影响脂肪消化和吸收、甘油磷脂代谢、脂肪酸降解等多条信号通路调节脂质代谢，进而降低鸡的腹脂率，改善鸡肉品质。3.3山楂在牛养殖中的研究应用苏韬等[49]研究发现，在肉牛日粮中添加45 g/d的山楂可提高肉牛的ADG、ADFI、T-AOC以及免疫球蛋白G（IgG）、IgA的含量，降低肉牛血清中总胆固醇（TC）、甘油三酯（TG）和低密度脂蛋白（LDL）含量。刘国林[50]将不同剂量的山楂（100、300 g/头）添加到围产期奶牛日粮中，结果显示，试验组围产期奶牛血浆中的总蛋白较对照组增加19.8 g/L，血浆中的钙、磷分别增加0.45、0.48 mol/L，产后能量负平衡和酮体水平得以减轻，奶牛肝脏、肾脏和心脏功能得到保护。刘国林等[51]研究发现，奶牛日粮添加山楂（300 g/头）可以调节奶牛的脂类代谢和氨基酸代谢。毛桂芸等[52]研究发现，围产期奶牛日粮中添加山楂（100 g/头），能够显著降低围产期奶牛谷草转氨酶（AST）、碱性磷酸酶（ALP）、谷氨酰转肽酶（GGT）、谷丙转氨酶（ALT）活性，较空白对照组活性分别降低18.20、12.42、5.57、7.24 U/L，TC、TG含量降低了0.75、0.09 mmol/L，表明山楂具有降低围产期奶牛血脂水平和减轻肝损伤的作用。4展望山楂因具有多种生物学功能，作为饲料添加剂在畜禽养殖中应用可以达到增产、提质的作用。但是，山楂中的各种成分在体内代谢过程以及之间的协同作用机制尚不明确，导致山楂应用受到限制，未来需要进一步深度研究。