爪哇孔雀又称绿孔雀（Pavo muticus），被列为世界自然保护联盟濒危物种，是我国国家一级重点保护野生动物，也是中国传统文化中具有重要代表意义的物种[1]。印度孔雀又称蓝孔雀（Pavo cristatus），作为特种经济动物，其观赏价值居于前列。相比爪哇孔雀，印度孔雀具有良好的食用价值和药用价值。白孔雀则为印度孔雀的变异品种，数量稀少，但同样具有较高的观赏价值。无论是野生还是人工饲养的孔雀，均会受到寄生虫的侵袭。导致孔雀感染比较常见的原虫包括球虫、隐孢子虫和组织滴虫，蠕虫包括蛔虫、毛细线虫和绦虫。上述寄生虫不仅会夺取孔雀营养，降低其机体抵抗力，还有可能改变孔雀的生理、生化指标，引起各种慢性、消耗性疾病。其中某些人畜共患寄生虫甚至有可能引发人畜共患病，危害公共卫生安全。我国绿孔雀的种群分布数量逐渐减少，蓝孔雀和白孔雀经人工驯养，近些年数量有所增加，但仍面临严重的寄生虫病困扰。国内多见孔雀感染寄生虫的形态学报道和病例诊治，鲜有关于孔雀肠道寄生虫的综述性报道。因此，了解和掌握孔雀常见肠道寄生虫的种类、危害、流行病学及影响感染因素，并制定科学有效的防治措施，有助于从事孔雀养殖及种群保护的技术人员科学开展孔雀寄生虫病的诊断、治疗和防控等工作，可保护孔雀不受或少受寄生虫的侵袭与危害，保护濒危动物和生物多样性，有效保障公共卫生安全。1球虫1.1球虫病原及生活史球虫病（Coccidian）是一种可导致孔雀死亡的寄生虫病，尤其对雏雀的危害最大，20~80日龄的孔雀最易感染[2]。目前已鉴定出的孔雀球虫种类有曼德勒艾美球虫（E. Mandali）、梅氏艾美耳球虫（E. Mayurai）、绿孔雀艾美耳球虫（E. Muvica）、帕氏艾美耳球虫（E. Patnaili）、孔雀族艾美耳球虫（E. Pavonin）、孔雀艾美球虫（E. Pavonis）和拉氏等孢球虫（Isosporalacazei）等[3]。球虫的生活史不需要中间宿主，其生活史分孢子生殖、裂殖生殖、配子生殖等3个阶段。孔雀吞食在体外发育成具有感染性的孢子化卵囊后，孢子化卵囊在肠腔内脱囊，释放出的子孢子钻入肠上皮细胞进行裂殖生殖；裂殖子逸出发育为裂殖体，随后重新入侵宿主细胞，重复裂体生殖的过程。配子生殖即裂殖子进入宿主细胞并发育为大、小配子体，二者相遇结合发育成未孢子化的球虫卵囊，随宿主粪便排出体外，在适宜的条件下进行孢子生殖[4]。1.2球虫的危害球虫作为鸟类中普遍存在的寄生虫，几乎可以感染所有已知的鸟类[5]。感染球虫的孔雀常表现为精神萎靡、羽毛凌乱无光泽、趾爪干燥，食欲下降、排黑色或暗红色粪便[6]等症状。感染球虫病的孔雀生长发育缓慢，繁殖能力下降。球虫病急性暴发可导致继发坏死性肠炎，严重时会导致孔雀大批量死亡，造成较大的养殖经济损失[2]。剖检病死雏雀可见其嗉囊空虚、皮下组织干燥，胃肠萎缩，肠壁变薄，肠内容物黏稠呈番茄状。1.3球虫的流行病学研究黄超等[7]和王荣琼等[8]对昆明动物园孔雀肠道寄生虫进行调查，发现园内球虫感染情况较为严重，幼龄孔雀病死率高达15%。Alyousif等[9]在沙特阿拉伯中部地区的一个农场随机选取了10只绿孔雀进行寄生虫调查，发现球虫感染严重。Hollamby等[10]对密歇根州3家动物园的散养孔雀粪便进行检测，发现了大量的球虫卵囊。Rodriguez等[11]对巴西圣保罗动物园的108份圈养孔雀粪样进行检测，发现球虫卵囊阳性报告99份，球虫感染率高达91.7%。上述数据表明，球虫感染在孔雀群体中非常普遍。球虫主要经消化道传播，其感染主要集中于每年的6~10月份[2]。此时气候温暖潮湿，利于球虫卵囊的发育繁殖。圈舍粪便不及时处理和地面平养的饲喂方式也会导致球虫被孔雀误食。幼龄孔雀由于自身消化和免疫系统尚处于发育阶段，抵抗力低下，较成年孔雀更易受到球虫病的侵袭。1.4球虫的综合防治预防孔雀球虫病可采取网架饲养或笼养的方式，减少孔雀与地面粪便接触的机会，保证其饲养环境干燥、宽敞、光线充足且通风，从而降低其感染球虫的概率。对患病孔雀要及时隔离，供给富含多种维生素的全价饲料，并在其中添加抗球虫药。如每150 kg饲料加入100 g球克（主要成分：主要成分磺胺喹恶啉钠）或60 g地美硝唑[12]等。2隐孢子虫2.1隐孢子虫病原及生活史隐孢子虫（Cryposporidium），属球虫纲（Coccidia）、真球虫目（Eucoccida）、隐孢子虫科（Cryptosporididae）、隐孢子属（Cryposporidium）[13]。隐孢子虫卵囊较小，生活史同球虫相似，不需要中间宿主，分无性生殖阶段和有性生殖阶段；发育过程中存在配子体、卵囊、子孢子、滋养体、裂殖体和裂殖子共6种形态。2.2隐孢子虫的危害隐孢子虫病（Cryptosporidiosis）是一种全球性的人畜共患寄生虫病。孔雀隐孢子虫病多由隐孢子虫入侵机体，导致呼吸道和胃肠道受损，其中雏雀对隐孢子虫的易感性最高。免疫功能正常的孔雀感染后，主要表现为精神萎靡、腹泻、呼吸困难等临床症状；免疫力低下的孔雀感染后一般可导致其长期腹泻、生产性能下降，严重甚至死亡。隐孢子虫的感染与宿主的免疫功能直接相关，当器官或组织同时伴有其他病原感染时，可使疾病风险和防控难度加大[13]。作为特种经济动物的蓝孔雀，若感染人畜共患隐孢子虫，其动物产品也会存在感染人的潜在风险。具有人畜共患风险的隐孢子虫虫种主要会引起儿童和免疫抑制病人发生腹泻，如鼠隐孢子虫（C. muris）、微小隐孢子虫（C. parvum）、犬隐孢子虫（C. canis）、猫隐孢子虫（C. felis）、人隐孢子虫（C. hominis）等[14]。2.3隐孢子虫的流行病学研究王小龙[15]对安徽某动物园孔雀粪便进行寄生虫检测，检出隐孢子虫阳性率22.22%（2/9）。Feng等[16]通过对孔雀粪样进行检测，得出隐孢子虫在北京和江西省的流行率分别为4.58%和9.52%。隐孢子虫的宿主范围非常广泛，包括家畜、野生动物和人[17]。隐孢子虫寄生一般通过直接接触或摄入被卵囊污染的水和食物等方式进行传播。2.4隐孢子虫的综合防治目前尚未研制出具有显著临床疗效的抗隐孢子虫药物或疫苗，只能通过做好孔雀自身预防和加强饲养管理水平等方式进行综合防治。在饲养管理过程中，应定期打扫圈舍并消毒，减少孔雀与鸟类及其他可能携带隐孢子虫的动物接触。在饲料和饮水中添加适量维生素A，维持肠道的微生态平衡，提高孔雀的免疫力。3组织滴虫3.1组织滴虫病原及生活史组织滴虫病（Histomoniasis）又称传染性盲肠肝炎或黑头病，是由单位滴虫科（Monocercomonadidae）、组织滴虫属（Histomonas）的火鸡组织滴虫（H. meleagridis）寄生在孔雀盲肠和肝脏引起的一种寄生虫病。组织滴虫为多形性虫体，大小不一，近圆形。虫体直径为5~16 μm，常见1根鞭毛，长6~11 μm。虫体以二分裂法繁殖，对外界环境抵抗能力较差，无法在正常外界环境中长期存活。作为组织滴虫的中间宿主，刺线虫（Heterakis gallinarum）寄生于孔雀盲肠内，可吞食组织滴虫，组织滴虫的虫体随异刺线虫虫卵排出。因此，二者往往可同时感染孔雀。3.2组织滴虫的危害患组织滴虫病的孔雀发病初期通常表现为食欲不振、闭眼呆立、精神萎靡、排白色或黄绿色稀便，严重时会出现血便等症状；后期全身症状逐渐加重，孔雀日益消瘦、出现贫血甚至死亡的情况[18]。剖检常见盲肠肿大、肠壁坚硬变厚，并布满溃疡灶；肝脏表面存在不规则形特征性坏死灶，中间凹陷、边缘隆起[19]。3.3组织滴虫的流行病学研究车桂翠等[20]在齐齐哈尔市的6只孔雀体内检出组织滴虫65条。刘唐美[21]在太原动物园调查野生动物寄生虫情况时，从白孔雀、蓝孔雀体内检出组织滴虫，检出率分别为18.30%、23.39%。唐松元等[22]在调查湖南省野生动物救护中心笼养蓝孔雀寄生虫感染情况时，发现该地组织滴虫感染率高达75%。组织滴虫虫体可随异刺线虫虫卵排出，进而污染孔雀的饲料和饮水。因此，当孔雀误食被感染的饲料和水源时，即可造成组织滴虫和异刺线虫感染。该病多发生在潮湿脏乱的环境，孔雀群体中一年四季均可发生，无明显季节差异。此外，有研究表明，30~100日龄的孔雀发病率高于其他日龄的发病率[18]。3.4组织滴虫的综合防治在养殖过程中，应改善孔雀的饲养环境，保持圈舍和散养区清洁干燥，注意舍内通风，及时清理粪便，做好消毒工作。患组织滴虫病的孔雀要进行隔离，其饮水中可添加球冠双杀，饲料中可添加甲硝哒唑，连用5 d[23]。此外，饲料中还可添加适量维生素以增强患病孔雀的抵抗力。4蛔虫4.1蛔虫病原及生活史孔雀蛔虫病是由寄生于孔雀小肠的禽蛔科（Ascaridiidae）禽蛔属（Ascaridia）的鸡禽蛔虫（Ascaridia galli）引起的一种常见消化道寄生虫病[24]。蛔虫虫体粗大，呈黄白色，体表有横纹。蛔虫发育不需要中间宿主，寄生期也不发生移行。蛔虫卵随孔雀粪便排出体外，在适宜的环境下发育至具有感染性。孔雀一旦误食了被感染性蛔虫卵污染的饲料或饮水后，幼虫可在孔雀腺胃或肌胃处逸出，移行至十二指肠后段，钻进肠黏膜发育，一段时间后重返肠腔发育为成虫[25]。4.2蛔虫的危害孔雀感染蛔虫病后，临床常表现为精神沉郁、行动迟缓、食欲减退。有些孔雀长时间卧伏不动、双翅下垂、羽毛蓬乱无光泽；严重时表现为嗉囊积食、黏膜贫血、顽固性下痢、水样粪便中混有少量血便。该病使孔雀逐渐衰弱直至死亡。蛔虫病可造成孔雀胸肌萎缩、气管环充血、肠阻塞、肠壁变薄、肠黏膜出血发炎等情况[26]。4.3蛔虫的流行病学研究蔡娟等[27]和吕向辉[28]分别对陕西省和青海省珍稀野生动物进行肠道寄生虫感染情况调查，发现孔雀的蛔虫感染率分别为22.2%和6.76%。黄超等[29]对昆明动物园绿孔雀肠道寄生虫流行特征进行调查，发现孔雀蛔虫一年四季均有感染，散养绿孔雀夏季蛔虫感染率达45%。Teixeira[30]检测腹泻白孔雀粪样时，发现其蛔虫感染率66.6%（8/12）。由于蛔虫卵适合在温度适宜且潮湿的环境中发育，故蛔虫病一般多发于春、夏和秋季。蛔虫感染性虫卵可在土壤中存活6个月，蚯蚓经常因吞食蛔虫卵而充当其储藏宿主。孔雀在散养的环境中吞食了被感染性蛔虫卵污染的饲料、饮水或蚯蚓即可受到感染。幼龄孔雀由于免疫系统发育不完全，抵抗力低下，对蛔虫的易感性常大于成年孔雀。4.4蛔虫的综合防治蛔虫卵对不良的外界环境和常用的消毒药抵抗力较强，感染性虫卵在土壤中的存活时间较长，因而防治难度较大。日常饲养管理中，应注意饲料的营养是否全面，可在饲料中混入适量的维生素A和维生素B，以保证孔雀有较强的抵抗力；还应提高饲养管理水平，及时清扫散养区和圈舍地面的粪便；平时注意观察孔雀的身体状况，定期驱虫。对患蛔虫病的孔雀应及时隔离治疗，通常口服左旋咪唑，饮水中添加庆大霉素、氯化钠和葡萄糖[31]。5毛细线虫5.1毛细线虫病原及生活史毛细线虫病是由毛细科（Capillariidae）毛细属 （Capillaria）的毛细线虫寄生于孔雀食道、嗉囊、肠道引起的一种寄生虫病[32]。毛细线虫成虫呈毛发状，前细后粗。虫卵呈腰鼓状，两端具塞，色淡[25]。毛细线虫的发育分直接和间接发育两种类型。直接发育即雌虫产卵，卵随粪便排出后发育成感染性虫卵后，被宿主吞食。间接发育则需要中间宿主，如蚯蚓将虫卵吞食到体内发育至幼虫，虫卵直至成长为第2期幼虫才具有感染性。5.2毛细线虫的危害感染毛细线虫的孔雀发病初期常表现为采食量减少、消瘦、精神沉郁、局部出现轻微炎症、排黄白色稀粪，后期转为排蛋清样稀粪；严重感染时炎症加剧，并出现黏液或脓性分泌物，甚至引起死亡，剖检可见寄生部位消化道出血，黏膜上有大量虫体[32]。5.3毛细线虫的流行病学研究吕艳丽等[33]曾报道，北京某珍禽养殖场饲养的孔雀因感染毛细线虫死亡情况严重。吕向辉[28]曾对青海省野生动物寄生虫感染情况进行调查，发现孔雀蛔虫感染率达22.2%。王荣琼等[32]对昆明市圆通山动物园死亡孔雀进行剖检，在其嗉囊内发现了大量毛细线虫虫体。孙艳茹[34]对河南省3个地区的特禽养殖场内畜禽进行寄生虫感染情况调查，发现孔雀感染毛细线虫率高达55.6%。毛细线虫成虫寿命为9~10个月，其虫卵具有耐低温、发育缓慢等特点，在外界可存活很长时间。孔雀食入含毛细线虫卵的饲料或饮水以及在地面啄食蚯蚓时误食被毛细线虫卵污染的粪便，均有可能经口感染毛细线虫病。5.4毛细线虫的综合防治在毛细线虫病的预防方面，应做好环境卫生，每日彻底清扫圈舍、清洗食槽、水槽等设施，并将堆积粪便进行无害化处理。条件允许的情况下，可采用网架饲养的方式，避免孔雀和粪便接触、采食到含毛细线虫卵的蚯蚓等情况。同时，每隔1~2个月采用盐酸左旋咪唑定期驱虫[35]。对已经感染毛细线虫的孔雀则进行隔离治疗，在饲料中混入左旋咪唑和维生素A以促进病孔雀消化道黏膜恢复[33]，康复后务必对隔离环境进行全面彻底的消毒。6绦虫6.1绦虫的病原及生活史孔雀易感的绦虫（Cestode）有赖利绦虫、四角赖利绦虫、有轮赖利绦虫等。绦虫背腹扁平、左右对称、大多分节、虫体较长如带状，多种昆虫均可成为其中间宿主。绦虫成熟孕节或卵囊随宿主粪便排到外界后，多被中间宿主吞食，卵囊在其体内发育为具有感染性的似囊尾蚴。孔雀误食了含似囊尾蚴的中间宿主后，似囊尾蚴逸出并发育为成虫，寄生于小肠中段导致孔雀发病。6.2绦虫的危害感染绦虫的孔雀常表现为精神萎靡、羽毛杂乱，食欲不振、饮欲大增，腹泻下痢，排煤焦油样、血样或白色、淡黄色稀便等症状；少数孔雀会出现痉挛、头颈扭曲等神经性症状。剖检可见大量绦虫虫体充满小肠，肠壁散在出血点，黏膜贫血，黄染；可在出现神经症状的孔雀体内发现绦虫充满小肠管而造成肠阻塞情况[36]。6.3绦虫的流行病学研究黄超等[29]调查发现，昆明动物园的绿孔雀一年四季均有绦虫感染，夏季感染率高达40%。王荣琼等[8]曾在昆明动物园的笼养孔雀粪样中发现3条绦虫虫体。李国江等[37]报道，江南公园饲养的白孔雀绦虫感染率为100%。由于孔雀多在地面散养，其啄食过程中有机会误食含似囊尾蚴的蚂蚁等绦虫的中间宿主，似囊尾蚴在其体内发育为成虫后导致孔雀发病。6.4绦虫的综合防治防治孔雀绦虫病，首先应将传统的地面散养方式改为网架饲养或笼养方式，以减少孔雀与地面上粪便或蚂蚁接触的机会。其次要加强饲养管理，及时清理圈舍和散养区的粪便，保持饲养环境干燥通风，定期消毒、驱虫。此外，应注意尽量避免孔雀与其他雉鸡类动物混养。7结论目前，国内外有关孔雀感染肠道寄生虫的研究内容多为流调和病例诊治，鲜见关于孔雀肠道寄生虫病的致病机制和疫苗研制的相关报道，对寄生虫病的防治也只是常规的给药治疗。动物园、野生动物救护繁育中心等机构应重视孔雀寄生虫病防治，改进饲养管理方式，最大限度地避免孔雀感染寄生虫病，并不断探索安全有效的抗寄生虫病新途径。随着科学技术不断发展，孔雀肠道寄生虫病的防治有望取得突破性成果，以保障孔雀的种群健康和公共卫生安全。