灵芝（Ganoderma lucidum）是一种药用真菌和膳食补充剂[1-2]，应用历史悠久[3]。灵芝在促进人体健康、延长寿命、提升免疫力等方面具有非凡的作用[4]。灵芝中的活性成分种类繁多，包括多糖、蛋白质、三萜、甾醇、生物碱等[5-6]，被认为是生物活性物质的“制造加工厂”[7]。灵芝菌糠是指以麸皮、玉米芯、棉籽壳、甘蔗渣、花生藤、红薯藤等为原料，培养灵芝菌后所留下的培养物，是灵芝菌的菌丝残余及其代谢产物[8]。菌糠中除了含有粗蛋白、氨基酸、糖类等丰富的营养物质外，还含有大量的纤维素、半纤维素、木质素等很难被畜禽消化吸收的物质[9]。灵芝子实体发育成熟后，所剩菌糠的处理方法多为废弃或焚烧，造成资源浪费和环境污染[10]。菌糠中含有大量灵芝菌丝体，具有高分子多糖及酶等极强生物活性物质[11]。通过灵芝菌丝体对其进行二次发酵处理后，不仅会进一步提高其原有的营养物质含量，还能不同程度地降解难消化物质，提高菌糠的消化利用率，使菌糠得到合理的利用[9]。菌糠经过灵芝菌丝体发酵处理后，获得免疫调节、抗氧化等生物活性，可作为饲料应用于畜禽生产中，解决“人畜争粮”问题，开辟饲料新资源[12]。1灵芝灵芝作为一种大型真菌，以其诱人的感官特征、丰富的营养成分、多样的功能活性、可控的培养条件，被人们广泛种植和食用。灵芝栽培后，地上的部分称为子实体，一般经过30~60 d发育成熟；培养基中的白色丝状物是菌丝体，菌丝体中的酶通过分解有机物来获得营养，供子实体生长发育。灵芝孢子是灵芝的精华。孢子是灵芝子实体发育后期由成熟菌体下方至腹部的菌管弹射释放出来的种子，生物学上称为“担孢子”[13]。前期研究结果显示，不论灵芝子实体、孢子粉还是菌丝体，都具有极强的免疫调节[14]、抗炎[15]、抗菌[16]、抗氧化[14]等生物活性。1.1灵芝的活性成分灵芝含有丰富的生物活性成分。从灵芝中已分离得到多糖、三萜类化合物、蛋白质、甾醇、生物碱等[17-18]。灵芝多糖（Ganoderma lucidum polysaccharides，GLPs）是由至少10个单糖单位的长链通过糖苷键连接在一起的聚合碳水化合物分子，分子量从几千到几百万不等。从灵芝的子实体、孢子、菌丝和培养液中可分离纯化出200多种多糖。它们的结构复杂，构型以β型葡聚糖为主，还有少数α型葡聚糖，而且相对分子质量较大[19]。灵芝三萜（Ganoderma lucidum triterpenoids，GLTs）是由异戊二烯单元组成的化合物[20]，灵芝的活性成分之一，具有保肝、抗高血压、抗HIV-1及HIV-l蛋白酶活性、抗氧化、抗肿瘤等重要作用[5,16,21]。目前，从灵芝属中分离得到了的三萜类化合物300多种，包括三萜酸、三萜醇类等物质。灵芝蛋白的种类繁多，包括免疫调节蛋白、凝集素、糖蛋白及酶等[22]。国内外研究者对灵芝免疫调节蛋白lingzhi-8（LZ-8）的研究更为广泛和深入。LZ-8是一个由110个氨基酸残基构成的小分子蛋白，其一级结构和二级结构与免疫球蛋白重链区有极大的相似性，多以二聚体的形式存在于生物体内。迄今为止，从灵芝中可分离发现47种甾醇类化合物，分为麦角甾醇和胆甾醇2种基本骨架类型[23]。灵芝中生物碱类含量较低，但其具有很强的生物活性。有研究表明生物碱类具有降血压、降血脂、保肝护肝等药理作用[24]。1.2灵芝的生物活性灵芝子实体、菌丝体和孢子粉中约含有400多种不同的生物活性成分，具有超强的抗氧化、抗菌、抗炎、调节免疫力等多种生物活性[22]。Huang等[25]研究发现，灵芝发酵培养物具有抗氧化活性，对肝、肾的损伤起到保护作用。Wang等[26]研究发现，发酵灵芝能明显清除羟基自由基、超氧阴离子自由基和DPPH自由基。大多数关于灵芝抗菌活性的研究是在体外进行的。Shah[16]、Ofodile等[27]和Kamra等[28]研究发现，灵芝提取物可显著抑制特定菌株（金黄色葡萄球菌、蜡样芽孢杆菌、绿脓杆菌、大肠杆菌、铜绿假单胞菌、普通变形杆菌和粪肠球菌）的活性。灵芝在治疗慢性肝炎、肾炎、肝病、神经衰弱、关节炎、支气管炎等炎症疾病方面在亚洲被广泛应用[29]。Akihisa等[30]研究指出，从灵芝中提取的羊毛烷型三萜酸以及一些甾醇具有显著的抗炎活性。Lin等[31]研究发现，灵芝水提物对卡拉胶诱导的大鼠足部水肿有明显的抗炎作用。灵芝具有增强机体免疫的作用。何嘉烽等[32]研究发现，给小鼠饲喂灵芝发酵干粉后，中、高剂量组小鼠的吞噬能力、足跖厚度、脾淋巴细胞转化、NK细胞的杀伤活性、血清溶血素含量均有较明显的提高，表明灵芝发酵干粉具有较好的免疫调节活性。灵芝多糖的化学成分能够显著提高吞噬细胞的吞噬能力，增强机体的细胞免疫和体液免疫[22]。灵芝多糖能刺激IL-1、IL-2、IL-3、IL-6等细胞因子的分泌，调节免疫细胞的功能[33-34]。2灵芝菌糠的营养价值及其在动物生产中的应用2.1灵芝菌糠的营养价值灵芝菌糠中含有大量的蛋白质、多糖、粗脂肪、钙和镁等多种营养物质[35]。灵芝菌糠带有菌体香味，使其具有很好的适口性，可替代精料饲喂于反刍动物。但对于非草食动物来说，因其粗纤维含量达8%左右，只能作为饲料添加剂使用[36]。在灵芝菌糠活性物质中，目前研究最多的是灵芝菌糠多糖，灵芝菌的成熟程度是影响菌糠中多糖的含量的一大因素。李伟文[37]研究指出，灵芝成熟期的菌糠多糖含量最高。出现这种现象的主要原因是灵芝的菌丝体中含有大量多糖类物质，菌丝体含量越高，多糖越丰富。除多糖外，蛋白质是灵芝菌丝体的重要组成部分。菌糠中的蛋白质含量越高，灵芝菌丝体生长的越好。菌糠中的灵芝菌丝体中还含有一定量的Fe、Zn、Mn等微量元素。研究表明，灵芝菌丝体中微量元素的含量高于各生长阶段的子实体[38]。2.2灵芝菌糠在动物生产中的应用2.2.1灵芝菌糠在禽类生产中的应用由于肉鸡免疫抗体水平低、免疫效果较差等情况，邢瑞虎等[39]将灵芝菌发酵培养物加入肉鸡饲料中，结果表明，饲料中添加3%的灵芝菌发酵培养物能显著提高肉鸡血浆谷胱甘肽过氧化物酶活性，提高26.65%；血浆中脂质过氧化酶含量降低32.46%。此结果说明灵芝菌发酵培养物可提高肉鸡的抗氧化能力。此外，灵芝菌发酵培养物还可以显著提高AA肉鸡的新城疫抗体效价，提高其免疫功能。池雪林等[40]研究灵芝菌糠对48周龄海兰褐商品蛋鸡生产性能及鸡蛋中胆固醇含量的影响。结果表明，当灵芝菌菌糠添加量为2.5 g/kg时，每只鸡的平均产蛋率比对照组提高3.29%；蛋品质方面，当产蛋鸡采食4周左右的灵芝菌糠后，所产鸡蛋中的胆固醇含量比对照组降低10.4%。灵芝及菌糠可提高蛋鸡产蛋率，降低鸡蛋中胆固醇含量，提高蛋品质。综上所述，在禽类日粮中添加微量的灵芝菌糠（培养物）可提高肉鸡的免疫力及抗氧化力、提高蛋鸡的产蛋率及蛋品质。目前，灵芝菌糠作为饲料添加剂对禽类抗炎功效上的研究报道甚少，以及作用机制尚未清楚，可在这两方面进行深入探究。2.2.2灵芝菌糠在猪生产中的应用灵芝菌糠是发酵灵芝菌后所剩的培养物，用灵芝菌糠替代部分日粮，对猪无异常影响的同时还能降低饲养成本。曹启民等[41]用灵芝菌糠发酵饲料饲喂育肥猪，结果表明，饲喂20%灵芝菌糠发酵饲料的育肥猪生长速度较快，且节约5.19%的饲料成本，经济效益显著；同时显著提高瘦肉率，说明灵芝菌糠发酵饲料可代替部分日粮，不仅经济实惠还能提高瘦肉率，改善育肥猪的肉品质。林占熺等[42]将灵芝菌糠系列综合饲料添加剂加入仔猪日粮中，研究发现，采用灵芝菌糠饲料添加剂治疗后的病猪在一段时间后，痊愈率高达90%，效果显著；仔猪在采食灵芝菌糠添加剂后，可明显提高采食量，大大提高饲料的适口性。从经济角度出发，采用菌糠更为实惠；日粮中添加灵芝菌糠添加剂可提高血浆中淋巴细胞及免疫球蛋白的含量。所以，日粮中添加灵芝菌糠，在防治仔猪肠炎痢疾方面，不仅可以与抗生素达到一样的治疗效果，还能增强机体本身的免疫功能。蔡述沣等[43]研究发现，灵芝菌糠饲料添加剂不仅可以增强仔猪的免疫、抗病毒抗菌的能力，还有一定的抗腹泻作用。综上所述，灵芝菌糠可治愈仔猪肠炎痢、加强机体免疫力、提高育肥猪肉品质、降低饲料成本、提高经济效益。2.2.3灵芝菌糠在反刍动物生产中的应用菌糟中含有的灵芝菌丝体多糖、黄酮、生物碱等可以提高动物机体免疫力和调节代谢功能的生物活性物质[44]。林占熺等[44]将灵芝菌糟水提物用于奶牛饲养试验，结果表明，当日粮中添加50 g/（头·d）灵芝菌糟水提物时，奶牛在第2、3阶段的产奶量分别提高17.78%、17.14%，说明灵芝菌糟水提物具有促进奶牛泌乳，提高产奶量的作用。张双双等[45]以灵芝菌糟替代奶牛日粮中常规饲料甜菜粕，结果表明，在日粮中用添加1.5 kg/（头·d）灵芝菌糟时，奶牛血液中尿素氮浓度与对照组显著降低13.26%，牛奶中的免疫球蛋白含量也表现出较明显的上升趋势，较对照组提高56.67%。从经济角度出发，若将灵芝菌糟加入奶牛日粮，比甜菜粕每头奶牛每年节约饲料成本529.25元，收益更可观。郑丹等[46]采用3.0 kg/（头·d）灵芝发酵菌质替代常规饲料，在饲喂30 d时，试验组奶牛血清中不同的免疫球蛋白（IgG、IgM和IgA）的含量比对照组分别高1.88、0.05和0.01 g/L，谷胱甘肽过氧化物酶、总抗氧化能力以及超氧化物歧化酶的含量比对照组分别高31.09、0.98和4.69 U/mL。综上所述，灵芝菌槽（发酵菌质）替代奶牛常规饲料不仅可以促进奶牛泌乳，提高牛奶品质，增强奶牛免疫力及抗氧化能力，降低饲料成本，提高经济效益。吴和龙[47]研究日粮中添加灵芝菌糠多糖对羊瘤胃微内环境的影响，结果表明，当灵芝菌糠多糖添加量为5 mg/kg时，能有效改善瘤胃生物发酵环境特性，氨态氮降低14%、微生物蛋白提高5%、挥发性脂肪酸提高31%、产甲烷菌浓度降低29.5%。灵芝菌糠代替粗饲料饲喂山羊，可以改善山羊瘤胃内微生物发酵水平及瘤胃内环境。以上研究表明，灵芝菌糠多糖可促进羊卵母细胞成熟、提高母羊繁殖力、改善瘤胃内环境及消化水平。2.2.4灵芝菌糠在水生动物生产中的应用李伟文[37]将0.25%的灵芝菌糠多糖添加到饲料中饲喂欧洲鳗鲡和罗非鱼，结果显示，酶的活性提高，促进鱼对营养物质的消化吸收，进而提高生长速率；还能提高鱼的特异性与非特异性免疫力，使其能够更好地抵抗外界不利环境和病虫侵害。综上所述，饲料中添加灵芝（菌糠）多糖可提高鱼、虾的免疫力、消化能力以及成活率。近年来，国内外学者有关灵芝菌糠对水生动物影响的研究较少，有待于更深入探索。3结论用灵芝菌糠饲料饲喂家禽、猪、反刍及水产动物，不仅可以解决抗生素残留问题、发展绿色畜牧业，还能在促生长及预防治疗动物疾病的同时，大大降低饲养成本，灵芝菌糠在饲料行业具有一定的开发价值和利用前景。