穿心莲(Andrographis paniculata(Burm. f.)Nees)为爵床科一年生草本植物,主要分布于我国福建、广东、广西、云南等地区,喜阳光、高温、湿润气候。穿心莲作为传统中药材的应用历史悠久,地上部入药,其主要化合物为二萜类内酯和黄酮类化合物,可作为兽药,具有保肝护胆、抗菌消炎等功效[1-2]。研究发现,穿心莲可用于治疗胃痛、炎症、发热、消化不良、流感等疾病;作为冷性草药的穿心莲还能够缓解淋病、疥疮、皮肤病等病症。穿心莲提取物有效成分包括穿心莲内酯、新穿心莲内酯、14-去氧穿心莲内酯、穿心莲内酯甙、14-脱氧11,12-双脱氧穿心莲内酯等。穿心莲根可分离得到甲环烯醚萜类、氧杂蒽酮、曲花苷、绿原酸等有效成分,其有效成分具有保护肝脏、调节肠胃、抗肿瘤、降血糖、调节免疫力、抗炎症等功效[3]。穿心莲在动物生产中用于预防和治疗疾病的应用较为广泛。本文就穿心莲的生物学功能及其在动物生产中的应用进行综述,为穿心莲作为新型饲料添加剂的开发与利用提供参考。1穿心莲的生物学功能1.1保护肝脏Erenius等[4]研究发现,19-甲酰基异穿心莲内酯(IAN-19P)能够显著降低细胞中的甘油三酯(TG)、乳酸脱氢酶(LDH)和转氨酶的渗透量,促进脂肪酸运输和氧化。据报道,穿心莲混合药剂(BV-7310)能够降低谷草转氨酶(AST)和谷丙转氨酶(ALT)活性,减少肝脏急性炎症[5]。14-脱氧11,12-双脱氧穿心莲内酯(deAND)是穿心莲中的一种二萜类化合物,能够提高肝脏谷胱甘肽(GSH)含量及GSH还原酶活性,抑制肿瘤坏死因子-α(TNF-α)及NOD样受体蛋白3(NLRP3)水平,同时能够降低半胱氨酸蛋白酶-1(caspase-1)介导的白细胞介素-1β(IL-1β)水平,减少细胞凋亡,缓解肝损伤[6]。1.2降血糖Jaiyesimi等[7]研究发现,穿心莲多酚提取物能够调节红细胞(RBC)、血红细胞(Hb)含量,显著提高ALT、AST的活性;通过与β细胞潜在关联调节血糖及胰岛素水平,抑制IL-6和TNF-α产生,在控制血糖的同时抑制高血糖炎症。Chen等[8]研究发现,日粮中添加穿心莲提取物(APE)和deAND可以使肥胖小鼠的体重分别下降11%、17%,稳定模型胰岛素抵抗指数(HOMA-IR),阻断葡萄糖转运蛋白(GLUT4)细胞膜转位,恢复胰岛素信号通路,修复胰岛素功能。穿心莲乙醇提取物能够控制血糖水平,降低肌酐和尿素氮水平,抑制血脂异常,消除炎症[9]。APE与低剂量17β雌二醇(0.02 mg/kg)联合用药,可以有效缓解小鼠的口服葡萄糖耐受力,控制血糖水平,降低TG浓度,提升稳定血糖的能力[10]。1.3抗癌研究发现,APE具有抑制异常细胞增殖和控制肿瘤细胞凋亡的作用。APE能够抑制大鼠肺肿瘤细胞端粒酶(telomerase)超表达,阻断肿瘤细胞有丝分裂,促使细胞凋亡。APE处理后,肺肿瘤细胞棕色细胞核明显降低,端粒酶活性表达降低,caspase-3和抑癌细胞(p53)的高表达进一步促使肿瘤细胞凋亡[11]。Therasa等[12]利用APE非洲绿猴肾细胞(Vero)进行细胞毒性分析,结果表明,APE具有选择性抑制细胞功能,100 µg/mL的APE环境下,Vero的存活率为91.57%;APE浓度上升到250 µg/mL时,存活率为75.78%,呈剂量依赖性。APE对Vero具有一定程度的保护作用。Arsakhant等[13]将哌嗪(piperazine)和二硫代氨基甲酸盐联合应用于穿心莲内酯(ANP)支架中,制备合成21种C-12二硫代氨基甲酯ANP类似物,一些类似物对9种癌细胞具有比ANP和抗癌类药物更强的细胞毒性。1.4抗炎ANP能够治疗和改善小鼠的骨关节炎(OA)。ANP处理后,小鼠关节肿胀、细胞毒性、脂多糖(LPS)刺激等症状及一氧化氮水平显著减少,效果显著优于抗炎性药物地塞米松(DXMS)。ANP通过促进滑膜内膜再生、减少炎症细胞、抑制肿胀溃疡,治疗CFA诱导的小鼠OA[14]。Lee等[15]研究发现,ANP能够改善小鼠OA的负重能力,降低扭体反应,具有镇痛作用。ANP可以抑制TNF-α、IL-1β和IL-6等促炎因子的表达,基质金属蛋白酶(MMP)中,MMP-1、MMP-3、MMP-8、MMP-13的浓度对小鼠软骨恢复起到促进作用。1.5提高免疫Zhang等[16]研究发现,ANP能够改善肝炎细胞的免疫调节作用,利用肝炎外周血单个核细胞(PBMCs)检测其ANP处理后的细胞活性,结果发现,ANP处理后PBMCs中的干扰素-γ(IFN-γ)上调,IL-4、IL-10和TFN-α的表达水平显著降低,且均具有时间依赖性。这说明ANP能够促进细胞免疫活性,增强其免疫应答功能,抑制炎症,增强机体抵抗能力。ANP处理后的自身免疫性心肌炎大鼠,其存活率、心肌病理及心肌功能参数均明显改善,心肌细胞免疫系统得到有效提高,细胞中的TFN-α、IL-17和肌球蛋白抗体水平降低,磷脂酰肌醇3-激酶(PI3Ks)信号通路受到抑制,特异性脾细胞增殖显著,进一步说明了ANP能够增强机体免疫机能,提高免疫应答水平[17]。1.6调节肠道菌群Wu等[18]研究发现,ANP能够改善试验小鼠肠道微生物的多样性及丰度。通过对21个盲肠的高通量测序分析发现,f_Lachnospiraceae_Unclassified、Lachnospiraceae_NK4A136_group、Ruminococcaceae_UCG-014等相对丰度显著增加,表明ANP能够改善肠道有益菌群,增加有益菌的比例和丰度,进而优化肠道微生物群落组成和结构,促进肠胃功能。Xiong等[19]发现,脱水穿心莲内酯(DANP)能够通过诱导肠功能信号通路,增强肠道固有功能。DANP可以调节p38丝裂原活化蛋白激酶(p38MAPK)的信号通路,促进肠免疫功能蛋白上调表达,增强肠道免疫应答功能,对肠细胞无细胞毒性。2穿心莲在动物生产中的应用2.1穿心莲在鸡生产中的应用据报道,穿心莲叶(APL)复合饲料喂养肉鸡,能够改善大肠杆菌感染肉鸡后出现的腹水、肠黏膜增厚,脾脏淋巴细胞剧减等情况,缓解肉鸡的肺、肝、心、肾、十二指肠等脏器出血、变性、坏死等症状的发生;APL还可以逆转纤维素渗出、水肿、单核细胞和异嗜性细胞浸润,调节淋巴细胞水平[20]。李江北等[21]研究发现,添加100、200 mg/L的ANP能够使肉鸡存活率分别提高13.3%和17.8%;NP能够有效缓解腹泻,提高肉鸡日增重和日采食量,调节脾脏和法氏囊指数。在提高免疫、抗氧化应激、杀菌排毒和促进胃肠系统的共同作用下,治疗E. coli引起的腹泻,改善肉鸡生长性能,提高肉鸡存活率[22]。曾晓等[23]研究发现,在日粮中添加0.5%的穿心莲全草(APW)粉剂,35 d后能够显著增加高脚雏鸡的胫骨长和体重,改善高脚雏鸡的生长性能。根据排泄物的颜色、状态观察和腹泻雏鸡分析,APW处理后未出现腹泻雏鸡,同时降低了料重比。Dhenge等[24]研究发现,饲料中添加2 mg/kg的APW粉剂,能够显著增加肉鸡的重量和饲料效率,促进肉鸡生长发育。延迟型超敏反应(DTH)试验结果显示,APW可以显著增加肉鸡的皮肤厚度,辅助增强细胞介导的免疫应答,进而改善肉鸡的免疫功能。APW还可以显著降低肉鸡血清中的ALT和AST活性,改善肝功能。Arify等[25]将2 g/kg的APL与10 g/kg的大蒜添加到饲料中喂养肉仔鸡,结果显示,APL和大蒜能够促进胃肠消化吸收,显著增加肉仔鸡的体重、日增重;此外,混合饲料饲喂后,肉仔鸡的饲料消耗量无明显变化,但体重和平均日增重的增加提高了饲料转化率;肉仔鸡的免疫功能和成活率显著提高,增加了养殖经济效益,保证了肉质安全。2.2穿心莲在羊生产中的应用Yusuf等[26-28]研究发现,APL和APW能够显著提高波尔山羊的末重、平均日增重、采食量及饲料效率,显著提高热胴体重、冷胴体重、冷损耗、成活率、眼肌面积、瘦肉量,降低背膘厚度、脂肪量、净骨量。APL和APW能够显著改善波尔山羊生长性能,提高屠宰率。消化速率慢和肠道充盈有利于瘤胃充分发酵、消化吸收营养物质,提高瘦脂比,提升肉质品质及产肉量,增加养殖经济效益。APL和APW能够促进波尔山羊的瘤胃代谢,促进营养物质的消化吸收,增加瘤胃中的pH值和丙酸浓度,降低氨氮和醋酸盐浓度,促进山羊对粗蛋白、酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维的消化吸收,其中APW作用更佳。添加APL和APW后,山羊瘤胃中的白色瘤胃球菌、黄色瘤胃球菌和产琥珀酸纤维杆菌显著升高,对山羊瘤胃内细菌总量、原生动物和产甲烷菌量无影响。因此,APL和APW可以改善瘤胃环境,促进微生物良性生长,适宜纤维物质发酵,提高饲料效率,促进粗蛋白消化吸收,改善山羊生长性能。APL和APW能够显著增加波尔山羊共轭亚麻油酸(CLA)、二十碳五烯酸(C20∶5n-3)在内的多种不饱和脂肪酸含量,降低软质酸(C16∶0)、硬脂酸(C18∶0)等饱和脂肪酸浓度。APL和APW还可以降低蒸煮损失、剪切力和硫代巴比妥酸值(TBARS),增加肉质多汁性、嫩度及肉红度,提高肉质品质和氧化稳定性。APL和APW特有的抑菌能力可以显著降低假单胞菌(Pseudomonas spp.)、E. coli和肠杆菌(Enterobacteriacea)菌量,但对乳酸菌数量无影响。据报道,APW能够提高胃肠道感染后南非矮山羊的呼吸率、直肠温度、脉搏率和耐热性系数(HTC),缓解南非矮山羊的热应激反应,促进山羊的心肺功能,增强免疫细胞活力[29]。杨仕群等[30]同样利用APL和APW饲喂山羊,结果发现,APL和APW能够显著提高山羊的末重、日增重、采食量和屠体重,APL和APW饲喂后的热胴体重、冷胴体重、冷损耗和眼肌面积明显增加。肠胃重量的增加表明APL和APW能够促进肠胃系统发育,增大吸收面积和吸收效率。皮下脂肪和脏器脂肪的降低表明,APL和APW发挥了降脂功能,促进了脂质代谢。APL能够治疗绵羊的慢性腹泻。温水服用APL粉8 d后,绵羊腹泻治愈率达96.7%,显著高于氧氟沙星的治愈率。APL用于治疗绵羊的慢性腹泻,具有安全高效、经济无毒、副作用小、无抗药性等特点[31]。2.3穿心莲在猪生产中的应用猪链球菌是一种人畜共患的传染性致病菌,其生物被膜有利于吸附宿主,提高病菌耐受力。猪链球菌能够导致急性败血症、脑膜炎等疾病的发生,对猪只养殖影响巨大。ANP被应用于猪链球菌(Streptococcus suis)生物被膜形成的试验中,结果表明,ANP对猪链球菌具有高度敏感性,其抑菌效果显著,最小抑菌浓度(MIC)和最小杀菌浓度(MBC)分别为0.25、0.5 g/L。扫描电镜显示,在亚抑菌浓度下(1/2MIC、1/4MIC、1/8MIC),猪链球菌量及生物被膜受到抑制,ANP能够影响毒力基因表达,进而抑制AI-2(autoinducer-2)信号分子,干预猪链球菌生物被膜的形成,并呈剂量依赖性。ANP可以抑制猪链球菌生物被膜的形成,控制猪链球菌的滋生与传播[32]。陈俭清等[33]选取APA等20味中药水提物对猪链球菌生物被膜抑菌效果进行研究,发现APA的MIC和MBC分别为3.13、6.25 g/L,并且对猪链球菌被膜具有抑制作用,对猪链球菌生长及杀灭作用显著。APA与ANP的抑菌效果和杀灭作用相比较弱,但APA提取方法更为便捷,其造价低廉,安全且无污染。E. coli对养猪业同样危害极大,能够导致猪只严重腹泻,产生肠炎、毒血症等疾病。利用APW等8味中药对3株猪源E. coli(TXH11-1、TXH5-2、MAZW7-3)进行体外抑菌试验,发现与其他8味中药相比较,APW对TXH5-2高度敏感,对MAZW7-3抑菌效果最好(抑菌圈直径24 mm),对3株猪源E. coli平均MIC为104.17 g/L,MBC为291.67 g/L,抑菌效果仅次于五倍子和黄连,显著高于其他5味中药[34]。2.4穿心莲在牛生产中的应用研究发现,APW注射液能够有效治疗奶牛乳房炎,其有效率和治愈率分别高达100%和92%,显著高于头孢噻呋钠和林可霉素。加州乳房炎检测法(CMT)结果分析,APW注射液抑菌效果显著优于头孢噻呋钠和林可霉素,乳汁状态和产奶量恢复到正常水平,且无副作用及药品残留[35]。奶牛乳房炎病原菌PCR结果显示,奶牛乳房炎主要病原菌为金黄色葡萄球菌、无乳链球菌(Streptococcus agalactiae)、E. coli等致病菌。相对于其他10种抗菌药物,APW注射液对金黄色葡萄球菌等53株病原菌表现为高度敏感(敏感率达62.5%~100%),对葡萄球菌敏感性显著。药敏结果表明,病原菌对头孢噻呋钠和青霉素钠抵抗性强,具有高耐药性且敏感性只有22.6%和13.2%;而APW注射液抑菌效果明显,敏感性高,且耐药性低,治疗奶牛乳房炎效果显著[36]。奶牛乳房炎致病菌的抑菌试验中显示,APW对阴沟肠杆菌极度敏感,抑菌圈直径为21 mm,对金黄色葡萄球菌和E. coli表现为高度敏感,对沙雷氏菌无敏感性[37]。冯峰等[38]利用LPS诱导奶牛乳腺细胞炎症模型,确定氟尼辛葡甲胺、亚硫酸氢钠ANP、苦木、莲胆抗炎作用,结果表明,ANP能够有效抑制TNF-α、IL-6和IL-1β炎症因子,增强免疫防御功能,缓解发炎症状;ANP抑制IL-1β分泌作用优于地塞米松,ANP可以作用抗炎类药物的有效替代品,有助于炎症后期的修复功能、降低副作用和药物残留。2.5穿心莲在鱼生产中的应用嗜水气单胞菌(Aeromonas hydrophila)是一种鱼类常见致病菌,能够导致鱼皮肤溃疡,产生败血症等疾病,传播率和致死率较高。Palanikani等[39]认为,穿心莲甲醇提取物(APM)可以增强印度鲤鱼(Labeo rohita)非特异性免疫功能,提高抗病能力,替代抗生素类药物。研究发现,APM抑菌效果显著,MIC为50 μL/mL;APM处理后鱼的Hb、RBC、白细胞WBC及吞噬指数(PI)水平显著升高,在浓度100~200 μL/mL之间呈剂量依赖性。鱼鳍、鳃片和皮肤的嗜水气胞菌受到有效抑制,其肝细胞、血管和血窦得到一定程度的改善,死亡率由非治疗时的85%降为0。APM腹腔注射同样可以提高亚洲鲶鱼(Clarias batrachus)感染嗜水气单胞菌后的免疫活性,APM能够缓解WBC的激增和RBC的骤降。注射9 d后,鱼的WBC及RBC恢复正常,其表皮病变、皮肤溃疡、腹部肿大和鱼眼、鱼鳃突出等症状均有所缓解[40]。研究发现,APA能够降低尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)感染S. agalactiae的死亡率,APA对S. agalactiae MIC为31.25 μg/mL,APA对S. agalactiae具有高度敏感性,且抑菌效果能力强,添加APA的尼罗罗非鱼在饲喂过程中没有不良反应出现,在外观、行为和摄食过程反应中表现正常,鱼存活率可达100%[41]。ANP作为免疫增强剂主要在黄鳝(Monopterus albus)生产中应用,能够显著降低饲料系数、增加增重率及特定生长率,降低肝体比、脏体比和肥满度。ANP能够增加黄鳝肠道消化酶活性,提高粗蛋白比重,增强血清及肝脏中的SOD、CAT活性,降低AST、ALT活性及低密度脂蛋白(LDL)水平。ANP还能够消除黄鳝机体炎症,提高免疫系统功能,提高成活率(基础饵料+0.05%ANP+0.05%三丁酸甘油酯+0.02%牛磺酸+0.05%黄芪多糖的治愈成活率为100%)[42]。分别添加1%APW、黄芪、板蓝根、大黄4味中草药,在对异育银鲫(Carassius auratus gibelio)感染2型鲤疱疹病毒影响的研究中发现,APW能够缓解鱼的内脏、胸腹出血,控制鱼鳃、脾脏肿大;与其他3味中草药及对照组相比,APW能够显著控制病毒扩散,降低病毒滴度,相对免疫保护率达85%[43]。APW提取物可作为水产动物的非特异性免疫增强剂用于病毒防治。3结论穿心莲因其原料经济、易取、抗菌消炎效果优良等优势,成为一种较好的药用饲料添加剂。穿心莲具有提高动物的生长性能,改善免疫系统,促进胃肠功能及抗菌消炎等优势。但穿心莲在动物生长不同阶段及其添加量和添加形式、穿心莲具体的有效成分与作用机理关联还有待于进一步研究。

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