近年来，随着家禽规模化养殖程度的不断提升，使得家禽疾病发生频率加剧，对各种病原菌尤其是大肠杆菌、巴氏杆菌及肠道梭菌等更加敏感。有研究表明，在饲料中添加抗生素，有预防畜禽疾病发生、促进机体健康生长、提高畜禽产品品质等作用[1]。但随着抗生素的长期大量使用，其负面影响也随之而来。畜禽机体免疫力降低，肠道病原菌产生耐药性，在杀灭大肠杆菌等致病菌的同时也会影响有益菌，从而破坏肠道菌群平衡。长期使用抗生素会在畜禽产品和环境中形成药物残留，对畜禽、人以及赖以生存的生态环境造成严重危害。欧盟在1999年颁布了禁止抗生素作为生长促进剂的法令，使得开发新型、高效且不破坏肠道平衡的替抗产品迫在眉睫。微生态制剂具有多种益生作用，例如维持家禽肠道菌群结构稳定、促进宿主对蛋白质等营养物质的消化吸收、增强机体免疫系统发育、促使畜禽健康生长、对环境无污染等，成为广大科研工作者研究的焦点[2]。乳酸菌作为微生态制剂的一种，已被发现是肠道的长期寄居者，是世界公认的安全菌，并且已被确定为促进家禽生产性能的有益添加剂，对畜禽养殖行业的发展有着非常重要的推动作用。1乳酸菌及其分类乳酸菌（lacticacid bacteria，LAB）是一类可利用可发酵碳水化合物产生大量乳酸的革兰氏染色阳性、无芽孢、不运动或少运动细菌的统称[3]。乳酸菌耐酸（pH值为3.0~4.5时可生长），对胃中的酸性环境有一定的耐受性，不耐高温。乳酸菌属于细菌界乳杆菌目中的乳杆菌科。按外形来分，乳酸菌可分为球状和杆状，球状有链球菌、片球菌、明串珠菌属；杆状有乳杆菌、乳球菌以及双歧杆菌等不少于23个属[4]。按生长条件来分，乳酸菌可分为高温型乳酸菌和中温型乳酸菌。按发酵类型来分，可以分为同型发酵（葡萄糖发酵后只产生乳酸）和异型发酵（葡萄糖发酵后不仅产生乳酸还产生乙醇、乙酸及二氧化碳等）。在我国农业农村部颁布的《饲料添加剂品种目录（2013）》中，可用于饲料添加剂的乳酸菌有22种。其中，可用于养殖动物的乳酸杆菌有5种，分别为嗜酸乳杆菌（Lactobacillus acidophilus）、干酪乳杆菌（Lactobacillus casei）、德式乳杆菌乳酸亚种（Lactobacillus delbrueckii subsp）、植物乳杆菌（Lactobacillus plantarum）及德式乳杆菌保加利亚亚种（Lactobacillus bulgaricus）[5]。乳酸菌在家禽中的研究进展见表1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.02.034.T001表1乳酸菌在家禽中的研究进展宿主菌种功能参考文献蛋鸡植物乳杆菌提高平均日产蛋量、降低平均料蛋比、提高哈夫单位高长斌等[6]、刘聪等[7]嗜酸乳杆菌新城疫病毒抗体产量较高；增加胃肠道内乳酸杆菌和双歧杆菌的数量，减少大肠杆菌、沙门氏菌在肠道内的定植，提高SGLT1、PepT1 mRNA的转录水平，以此促进机体对葡萄糖和小肽的吸收Forte等[8]、唐峰等[9]肉鸡植物乳杆菌降低空肠黏膜和血清丙二醛水平，促进细胞凋亡和增殖；增强免疫应答，提高抗氧化能力；促进机体内胃肠道微生物稳态；改变肠道绒毛形态，降低病原微生物负荷；降低死淘率Wu等[10]、Shen等[11]、Zeng等[12]、Vineetha等[13]嗜酸乳杆菌提高宿主对蛋白质、脂肪和矿物质Ca等营养物质的消化吸收；缓解产气荚膜梭菌感染对肠道健康造成的损伤；提高血清IgA和IgG水平张晓羊等[14]、李追等[15]、Huang等[16]干酪乳杆菌提高HDL、降低LDL、降低胆固醇含量、降解霉菌毒素、减轻肠道损伤Yulianto等[17]、Chang等[18]唾液乳杆菌维持盲肠菌群平衡、提高血清抗氧化能力、降低腹泻率闫东方等[19]罗伊氏乳杆菌调节炎症反应、提高平均日增重Sureshkumar等[20]、Chen等[21]发酵乳杆菌提高乳杆菌属数量、降低大肠杆菌数夏亿等[22]约氏乳杆菌和唾液乳杆菌抑制弯曲杆菌在鸡肠道内的增殖，保持肠道健康聂荷敏等[23]鼠李糖乳杆菌提高粗蛋白消化率、屠宰率、脾脏指数以及胸肌脂肪含量、降低料重比；降低受感染雏鸡卵囊的排出量、达到中等抗球虫水平王斌等[24]植物乳杆菌降低腹脂重和腹脂率、维持肠道菌群结构稳定、增加料重比、胸腺指数和法氏囊指数、增强机体的免疫力、提高饲料利用率和家禽成活率严敏等[25]、刘芳丹[26]鸭嗜酸乳杆菌发酵鸭肉脯赵树斌[27]嗜酸乳杆菌和产阮假丝酵母菌降低栏舍NH3浓度、提高蛋鸭产蛋率丁君辉等[28]鹅植物乳酸菌改善风鹅产品的色泽和品质赵北辰等[29]2乳酸菌的生理功能2.1维持动物肠道内菌群平衡乳酸菌是动物胃肠道内的长期定居者，可以与肠黏膜结合，形成一道生物学屏障，阻止某些致病菌在其表面黏附和定植，确保动物宿主处于正常生理状态[30]。乳酸菌也可以通过产生乳酸或乙酸等有机酸来降低环境的pH值和Eh值，从而使肠道呈现酸性状态，由此减少或抑制有害菌的生长[31]。同时乳酸菌自身产生的一类具有抑菌活性的多肽或蛋白质物质——细菌素，对很多致病菌，例如大肠杆菌、葡萄球菌等都有抑制作用。乳酸菌可以有效替代抗生素达到提高动物生长性能和改善饲养环境的目的[32]。2.2增强动物机体免疫力乳酸菌通过激活外周Ｔ淋巴细胞和Ｂ淋巴细胞的活性，促进机体产生细胞免疫和体液免疫等形式来提高畜禽机体的免疫功能[33]。乳酸菌不仅能促进肠道黏膜免疫系统发育，阻止病原微生物的入侵和黏附，还能释放炎性细胞因子，增强宿主免疫细胞活性，使宿主建立完备的免疫系统，提升抗体水平，乳酸菌还具有刺激腹膜巨噬细胞、促进细胞分裂及免疫、产生干扰素和抗体等作用，从而增强机体的非特异性和特异性免疫应答，提高动物机体的抵抗力[34]。2.3促进动物对营养物质的吸收乳酸菌在畜禽机体内可产生各种消化酶将一些机体难以消化的物质例如蛋白质等相对分子量较大的营养物质降解为氨基酸或者小肽，而有利于消化和吸收。另外还可以通过乳酸菌的次级代谢合成机体生长发育所需要的各种维生素，增强其免疫能力，同时乳酸菌代谢还可以产生乙酸、乳酸及其他有机酸和一些促生长因子[35]。此外，乳酸菌还可以通过降解饲料中某些抗营养因子，例如棉籽粕的棉酚，菜籽粕的硫苷等，来提高饲料转化率[36]；利用动物消化道内未消化的碳水化合物，为宿主提供生长发育所需要的能量。除了上述功能外，乳酸菌还可以促进机体对矿物质钙、磷和铁以及维生素的吸收。3乳酸菌在家禽生产中的作用3.1植物乳杆菌植物乳杆菌是乳杆菌兼性、异型发酵中的一员。为圆端直杆菌，具有调节免疫、抑制病原菌生长、保持机体胃肠道微生态平衡、降低胆固醇含量以及防止心血管疾病发生等作用[37]。Loh等[38]研究发现，在日粮中添加0.6%COM246（TL1、RL11和RG11植物乳杆菌的混合物）不仅可以降低粪便中的pH值、粪肠球菌群，还可降低血浆和卵黄胆固醇，同时增加粪便中挥发性脂肪酸含量。高长斌等[6]发现，在日粮中添加植物乳杆菌WEI-70菌粉，与对照组相比，会显著提高蛋鸡空肠绒毛高度和完整性，提高平均蛋量、蛋黄颜色，显著降低蛋鸡平均料蛋比。Vandeplas等[39]研究发现，当植物乳杆菌与木聚糖酶联合作为饲料添加剂时，可以有效增加饲料转化率，显著降低粗脂肪消化率和肉仔鸡鼠伤寒沙门氏菌感染后的不良影响，保障蛋鸡机体健康。孙浩政等[40]研究表明，在饮水中添加植物乳杆菌，发现可提高蛋鸡平均蛋重，降低死淘率，显著或极显著提高IgA、IgG、IgM、sIgA以及干扰素-γ（IFN-γ）的含量，提高免疫力。Wu等[41]通过在日粮中添加植物乳杆菌JM113，使得与肠道吸收与代谢相关的基因显著增加，促进21日龄肉鸡十二指肠IL-10和IL-12的表达，增加42日龄肉鸡回肠sIgA和21日龄肉鸡法氏囊指数，同时也增加了肠道内有益菌的相对丰度。Vineetha等[13]研究发现，从鸡的GIT中分离得到的植物乳杆菌LGFCP4可以通过改变肠绒毛形态，减少致病微生物的数量来保持肠道健康，从而有效替代肉鸡饲料中的抗生素生长促进剂。植物乳杆菌不仅对鸡有诸多益生作用，对其他家禽也有着积极的影响。刘芳丹[26]探究在日粮中添加鸭源植物乳酸菌对肉鸭生产性能、免疫等方面的影响，发现植物乳杆菌可以有效提高肉鸭的胸腺指数、脾脏指数和法氏囊指数，增加回肠和盲肠的肠壁厚度及绒毛长度，减少盲肠中大肠杆菌的数量，增加乳酸菌的数量，保持肠道健康。严敏等[25]研究发现，在饮水添加植物乳杆菌LP可以显著降低樱桃谷鸭的腹脂重和腹脂率，显著增加嗜黏蛋白阿克曼菌（AM）在回肠、盲肠和结肠的DNA拷贝数，并且AM的定植与肉鸭腹脂率成反比。赵北辰等[29]研究发现，当植物乳杆菌浓度为1×107 CFU/g时，可以改善风鹅产品的色泽；而其产生的风味挥发性物质，例如醛类、醇类及炔类等可以促进风鹅风味的形成，提高风鹅产品品质。3.2干酪乳杆菌干酪乳杆菌作为益生菌的一种，可以调整肠内菌群平衡，在其宿主营养吸收、免疫能力、疾病控制等方面具有显著的益生作用。Yulianto等[17]研究发现，在日粮中添加干酪乳杆菌wb315和鱼油（CFO）能显著提高家禽产品的生长性能（饲料效率、饲料转化率、饲料消耗量），并能显著提高EPA、DHA和HDL，降低LDL。Chang等[18]为了减轻黄曲霉毒素B1和玉米赤霉烯酮对肉鸡生产性能和肠道菌群的毒性作用，将干酪乳杆菌、枯草芽孢杆菌和枯草假丝酵母混合添加至日粮中，发现复合益生菌可以保持肠道菌群稳定，降解霉菌毒素，减轻组织学损害，提高生产性能并降低肉鸡的霉菌毒素毒性。Lokapirnasari等[42]研究使用益生菌双歧杆菌属和干酪乳杆菌作为替代抗生素生长促进剂（AGP）来改善生长性能，发现在日粮中添加0.5％双歧杆菌属和0.25％的干酪乳杆菌益生菌可以减少FI和FCR，从而增加蛋重，饲料效率和蛋鸡日产量。Shi等[43]探究添加乳酸菌对樱桃谷鸭肠道菌群失调的预防作用，发现补充乳酸菌复合制剂（干酪乳杆菌和唾液乳杆菌）可减少肠道微生物群的破坏，并增加宿主中有益细菌的比例。3.3嗜酸乳杆菌嗜酸乳杆菌呈棍棒型，具有耐酸性，主要存在于小肠中，起到维持肠道菌群结构，抑制肠道致病菌增殖的作用。李景伟等[44]在研究饮水中添加嗜酸乳杆菌的试验中发现，嗜酸乳杆菌可以显著减少大肠杆菌的数量，保持肠道健康，从而降低死亡率；还可以提高肉鸡体增重及采食量，降低料重比，增加平均日增重，提高肉鸡的生长性能。Cesare等[45]日粮中添加嗜酸乳杆菌D2/CSL可以显著提高肉鸡体重和饲料转化率，增加肠道内有益菌的相对丰度。李追[15]试验表明，在日粮中添加嗜酸乳杆菌可以缓解肉仔鸡感染产气荚膜梭菌对肠道造成的损伤，降低肠道损伤评分以及肠道炎症反应，提高肠壁厚度，增强疾病抵抗力，改善肠道健康，恢复由于感染而扰乱的微生物体系。Li等[46]研究表明，在第21 d，饲粮中添加嗜酸杆菌可增加感染仔鸡的体重，并有降低死亡率的趋势。丁君辉等[28]研究发现，将嗜酸乳杆菌和产阮假丝酵母菌混合添加至饲粮中，在一定程度上可以降低氨气浓度，改善栏舍环境质量，提高蛋鸭产蛋率，降低死淘率。Huang[16]等报道，添加无活性嗜酸性乳酸杆菌可有效提高肉仔鸡30 d时血清免疫球蛋白A（IgA）和免疫球蛋白G（IgG）的水平。3.4其他菌株除了以上在畜禽生产中常用的菌种，其他菌株对家禽类对生长效率也有着积极的作用。Chen等[21]研究酵母菌素和乳酸菌培养物（乳杆菌BCRC 10436和罗伊氏乳杆菌BCRC 17476的混合物）单独或混合添加对肉鸡生产性能的影响，发现添加酵母菌素和乳酸菌培养物对肉鸡的增重和FCR均有一定的促进作用。Bai等[47]研究发酵乳杆菌和酿酒酵母组成的益生菌制剂对肉鸡生产性能和肠道免疫功能的影响，发现发酵乳杆菌和酿酒酵母组成的益生菌制剂能在不降低肉鸡生长性能的前提下，能促进肠道T细胞免疫系统的发育。4展望与抗生素和一些化学添加剂相比，乳酸菌更加绿色、安全，所以在家禽产业中应用更加广泛。虽然乳酸菌制剂在家禽生产中应用可以提高家禽生长性能、提高畜产品品质、增加经济效益，但对饲喂不同剂量乳酸菌和不同菌种的混合制剂对家禽产生的效果报道不一，并且最适添加浓度还有待于探索。