硒是机体不可缺少的微量元素之一，是动物体抗氧化剂。硒的主要的功能有3种：提高家畜自身的免疫能力；清除体内垃圾，排除体内毒素以及预防地方病；与其他的微量元素、维生素具有协同作用，诸如硒与锌、铜以及维生素E都具有协同清除体内自由基的作用。动物体受到消毒应激、生理应激和霉菌毒素应激之后，机体氧化应激系统受到影响，导致母猪体内脂质过氧化反应增强，细胞膜、DNA、蛋白质结构发生改变，最终影响细胞的结构和功能的完整性[1]。氧化应激主要影响母猪的肠道，肠道免疫组织能够缓解机体氧化应激带来的危害，肠道发生炎症反应后，机体的GPx2硒蛋白体系会通过激发机体细胞因子和炎症反应，来发挥肠道抗氧化功能，维持肠道正常的结构和生理功能的完整性[2-4]。但是，从硒缓解氧化应激方面对母猪的繁殖性能的影响相关研究相对较少。因此，有必要对综述母猪氧化应激及其子代的抗氧化能力进行研究，为规模化猪场营养调控提供技术支持和参考。1母体氧化还原体系母体从未妊娠状态转变成妊娠状态，会使机体出现生理性应激，从而导致体内的活性氧（ROS）和活性氮（RNS）蓄积过多，引起机体细胞炎症反应和病理反应。机体为维持氧化还原体系的平衡，会及时清除机体产生的ROS，维持机体ROS生成和消除的动态平衡。机体中ROS参与机体细胞增殖、分化及其他重要的繁殖生理活动[5]。一旦母体氧化还原体系失衡，会导致妊娠母猪营养代谢紊乱、内分泌异常、免疫损伤，最终使母猪的繁殖力下降。目前，评价母体氧化还原体系的指标主要有血液丙二醛（MDA）、谷胱甘肽过氧化酶（GSH）、超氧化物歧化酶（SOD）以及总抗氧化能力（T-AOC）；更为深层次的围绕皮肤、肝脏、肠道等器官的谷氧还蛋白1（GRX1）、硫氧还蛋白1（TRX1）基因的表达规律，也能评价母体抗氧化能力[6]。母体出现氧化应激的原因很多，母体建立妊娠生理之后，胎儿随着妊娠期的不断推进，母体代谢加强，出现妊娠期合成代谢，势必会产生大量内源性的ROS，从而出现氧化应激。饲粮中矿物质铜、铁、硒、维生素E、胡萝卜素的缺乏会引起机体出现不同程度的氧化应激。以冷热应激和有害气体浓度过高环境因素的改变，会导致机体过多产生自由基。因此，现代化工厂养猪中产生的氧化应激损伤一直处于热点研究的范畴。2硒对妊娠母猪氧化应激调控机制2.1提高妊娠期间胎盘运输养分的能力胎盘的生长发育主要经过滋养层细胞的增殖、分化、浸润及融合等过程。目前，我国母猪产仔率较国外低的原因之一就是妊娠期间母体营养分配不均衡、宫内环境稳态调节不稳定以及胎盘功能发育不全完导致的，进而影响胎盘运输养分的效率。硒能够提高妊娠期间胎盘的运输能力，调控妊娠期胚胎成活，进而提高母猪的产仔率，可能通过以下机制进行调控。首先，硒通过调控妊娠期间胎盘滋养层分化，进而提高胎盘的养分运输能力。其次，硒能够促进胎盘最终分化成为连接母体和胎儿的实质性临时器官，这都可能是硒调控滋养层分化的结果。最后胎盘滋养层细胞为胎盘形成发育关键，而侵袭和内分泌功能为滋养层细胞两大主要功能，决定母猪妊娠早期胎盘的发育程度和运输养分的能力，是母猪产仔性能最大的决定性因素。怀孕期间硒水平与后代神经发育状况有很大的关联，可能是通过调控胎盘滋养层功能有关，进而提高胎盘血管发育程度，增加母猪的产仔数。硒可能作为母体抗氧化体系中酶的促进剂，能够配合多种激素对卵泡的发育、成熟、排卵以及受精卵形成、着床、附植、胚胎发育的综合调节，维持母体氧化还原体系的稳态平衡。硒可能通过配合母体抗氧化系统共同调控妊娠期胎盘生长发育和血管发育程度的基因表达，诸如，胎盘生长因子PLGF和表皮生长因子。这些生长因子能够调控胚胎发育细胞和胎盘的组织和结构功能[7-9]。2.2调控妊娠期间硒蛋白及其mRNA表达水平畜禽许多疾病的发生会造成机体不同程度的氧化应激，进而出现猪桑葚心、白肌病等生产性疾病。硒以Sec的形式存在含硒的蛋白质中介导发挥着硒的抗氧化功能、提高机体免疫力以及调控机体内分泌系统生物学功能[10-13]。有研究表明，体内呕吐毒素（DON）能够导致猪脾脏淋巴细胞氧化损伤，随着体内DON浓度的增加，抗氧化损伤的程度越重，日粮中添加亚硒酸钠能够减轻DON对细胞的毒性损伤而产生的氧化应激[14]。由于GSH-Px是机体抗氧化体系中最重要的硒蛋白，具有抗氧化功能的作用，发挥硒蛋白的抗氧化功能，能够缓解霉菌毒素对猪群免疫系统的影响。有研究表明，添加硒代蛋氨酸可使肥育猪背最长肌中GSH-Px和SelW基因相对表达量上调[15]。说明日粮中硒的水平能够提高硒蛋白及其mRNA的表达水平，证明硒具有很强的抗氧化性。目前，和硒蛋白相关的GPX、硒蛋白P（Se-P）、硒蛋白W（Se-W）、硒蛋白S（Se-S）都有研究。然而，关于妊娠期硒调控机体抗氧化能力的研究相对较少，妊娠期母猪在采食含有霉菌毒素的日粮后，机体中毒素累积过多会破坏妊娠的稳态环境，说明体内GSH-Px水平能减少排卵受孕前体内过氧化氢的浓度水平，进而为精子和卵子结合形成合子提供良好的氧化环境[16]。同时，建立妊娠生理后，机体适宜的ROS水平能够保证从卵母细胞质量、受精、妊娠到胚胎发育的整个过程起到促进作用，如果出现氧化应激就会导致卵母细胞和胚胎成活下降[17]。3硒对哺乳母猪生产性能的调控作用3.1硒对母猪繁殖性能的影响缩短母猪发情间隔可以提高母猪繁殖性能，进而提高生产效益。硒作为影响母猪繁殖性能的重要微量元素，对母猪的繁殖性能具有十分重要的作用。有研究表明，母猪基础日粮中添加酵母硒量不断地增加，母猪的产仔数也相应提高，但差异不显著，基础日粮中添加无机硒（0.10 mg/kg）和酵母硒（0.20 mg/kg）与添加酵母硒（0.30 mg/kg）的仔猪初生重、初生个体重、断奶仔猪重都较基础日粮中添加无机硒组有显著的提高[18]。饲粮硒添加量为0.5 kg/kg的酵母硒组仔猪断奶窝质量、窝增质量、平均日增质量分别与亚硒酸钠各硒水平组相比，差异显著；亚硒酸钠、纳米硒组内各硒水平组间的仔猪初生个体质量、断奶窝质量、窝增质量和平均日增质量差异不显著[19]。用含硒0.40 mg/kg的饲粮饲养的经产母猪，窝产仔数最多（10.2）头与0.10 mg/kg硒处理组相比高5.2%（P0.10）;断奶返情时间间隔最短（128.1 h），与0.10 mg/kg硒处理组有显著差异。仔猪初生均重、妊娠时间,各硒水平处理组间则比较一致。以上研究表明，与无机硒相比，有机硒能显著提高母猪的生产性能，主要原因可能是有机硒具有吸收率高、生物活性强特点的原因。但是，因有机硒价格较高，生产中应用经济成本较大，应用范围不是很大。未来，可以从加工工艺角度进一步提高其生物学效率，进而提高有机硒在畜牧生产中的应用范围。3.2硒对哺乳母猪乳成分的影响乳汁对哺乳仔猪的成活率十分重要，如果乳汁不充足，会导致仔猪的抵抗能力下降，导致腹泻甚至死亡的现象出现。如果母源抗体的保护率不是很高，乳汁中的炎症因子就会导致仔猪发生非病原性的腹泻。对于仔猪来说，初乳成分是仔猪生命存活的基础，新生仔猪的肠壁具有独特的胞饮功能，可以将初乳中的免疫活性细胞和抗体充分的吸收，这种特殊的吸收方式主要在出生后的数小时，大约在6 h左右之后，肠壁功能就会关闭，有效成分就不能充分吸收，影响初乳的质量。现实生产中，一般采用母猪临产前免疫接种能使乳汁中的抗体水平发生改变，所以生产中采用怀孕后期的惊颤母猪接种疫苗来提高抗体水平。另外，通过提高营养调控手段来提高哺乳母猪乳汁的营养成分，促进仔猪生长的发育。关于硒对哺乳母猪乳成分的影响报道相对较少，大多数集中在牛生产上。有研究表明，通过西门塔尔牛的试验，采用L9（34）正交设计，在奶牛的日粮中添加不同水平的Se进行饲养试验。结果表明，补饲牛的健康状况良好，受胎率增加，换毛快，日均产奶量明显提高，而且，乳蛋白、乳脂率均有不同程度的增加，补饲后比补饲前高，补饲组比对照组高[20]。硒源、硒水平和硒水平与硒源之间的交互作用对母猪产后初乳成分、常乳中的硒含量影响显著（P0.05），由此可以推导出在母猪日粮中添加硒对乳汁成分会产生影响，进而影响仔猪生长发育状况[21]。初生仔猪机体硒的含量不足，会影响到其他元素如铁，锌等的吸收，进而影响到仔猪的抗病能力，降低断奶窝重和断奶个提重，降低断奶成活率。有机硒能够有效穿过母猪的胎盘屏障，改善胎儿硒的营养。所以可以通过给妊娠母猪补充酵母硒来解决这个问题。哺乳期仔猪补充硒,母乳是其主要来源，故提高母乳中硒的存留就非常重要。3.3硒对哺乳母猪血液生化指标的影响硒具有提高母猪繁殖性能的作用，主要是由于硒让母猪的子宫内环境处于稳态平衡，但母猪的自身沉积硒的能力是有限的，也不能通过母猪的乳汁传递给仔猪，导致仔猪的组织中的硒相对较少，因此需要外源补硒来达到需求。生产中使用的无机硒主要是亚硒酸钠通过肠道被动转运而被机体吸收完成。而以酵母硒为代表的有机硒通过肠道细胞间隙和淋巴循环的速度较快，并且能有效发挥硒的生物学功能，提高母猪的繁殖能力。而母猪吸收大部分硒元素是可以通过乳汁和胎盘来传递给仔猪的。有关硒的血液生化指标能够直接反映母猪和仔猪之间的生理状态。有研究表明，机体中硒的动态平衡是通过血液中硒的含量还进行调节的，组织和血液中的硒互相转换，保证体内硒的水平处于一种稳态平衡[11]。由此可见，有机硒具有高吸收率的特点，提高母猪和仔猪硒元素的含量，为动物体内补硒提供好的途径，预防硒缺乏症的出现。3.4硒对母猪后代免疫功能和抗氧化功能的影响母猪处于妊娠和哺乳两个阶段，机体氧化还原状态直接影响着妊娠期母猪胚胎成活和哺乳期仔猪的生长发育。硒作为谷胱甘肽过氧化物酶的最重要的微量元素，在维护细胞结构的完整性发挥着抗氧化的功能。有研究表明，断奶仔猪在日粮中添加富硒益生菌能显著提高热应激条件下断奶仔猪的平均日增重,并显著降低料重比；富硒益生菌可以提高高温条件下仔猪血液中血硒含量，增强GPx活性和抗氧化能力。补硒使断奶仔猪血清抗氧化酶活性增高，降低丙二醛的浓度。因此，抗氧化性能得到充分的发挥。补硒也能够增强硒蛋白的转录水平，也就证明硒在发挥抗氧化功能上作用很明显。此外。添加不同浓度的亚硒酸钠或富硒酵母均能够显著降低PCV2感染阳性猪场断奶仔猪血液中的PCV2DNA拷贝数。从改善机体抗氧化性能、提高硒蛋白mRNA水平以及抑制PCV2感染的效果。日粮中添加硒对于缓解后代感染PVC2的感染起到防护作用[22-24]。后代抗氧化能力除通过从抗病营养角度解释硒的抗氧化能力，也可以从调节后代机体组织沉积硒的规律和后代脏器发育指数来间接评价硒的抗氧化能力。有研究表明，硒和维生素E共同保护机体IGF-1分泌细胞免受氧化应激的直接损伤，进而促进IGF-1分泌，使得机体糖原、蛋白质和脂肪进行合成和分解，有利于仔猪后代机体组织的发育，提高初生重和断奶窝重。在饲粮中添加酵母硒，能够显著提高仔猪的脏器指数，从而提高仔猪的成活率[25]。后代抗氧化能力的关注重点放在肠道抗氧化上，环境因素的改变、断奶、转群、疫苗注射等条件的改变会直接改变肠道屏障改变和结构的变化，使绒毛脱落缩短、隐窝增生等氧化应激的作用结果[26-27]。这种结果的出现从机制上来揭示可能是通过Wn途径和Notch信号通路[28-29]。因此，硒对机体抗氧化系统的调控机制路径是通过“母体-后代-肠道”或子一代硒蛋白抗氧化能力来实现的。4结论日粮中添加不同硒源提高母猪繁殖性能的程度是不同的，以亚硒酸钠为代表的无机硒吸收利用效率相对于以酵母硒为代表的有机硒要低，提高母猪的繁殖性能。从机体抗氧化水平来看，硒作为抗氧化剂，能够减少机体活性氧（ROS）水平，减少机体氧化应激，进而提高机体免疫功能、发挥妊娠母猪最佳的繁殖性能有着重要的促进作用。