热应激一直是影响动物健康和生产的重要因素之一。热应激是由在高温环境下机体无法及时有效散热而引起内脏组织缺氧和肠道氧化损伤,最终导致内毒素血症和全身炎症[1]。热应激会对反刍动物的瘤胃功能和结构造成不利影响,从而对营养平衡产生负面影响。热应激能降低饲料采食量、瘤胃收缩和运动、改变瘤胃发酵模式[2]。瘤胃这些功能的改变会影响动物对营养物质的消化和利用,最终影响动物的生长、生产和健康,给养殖业带来巨大损失。文章主要综述热应激对反刍动物营养物质消化、瘤胃发酵、甲烷生成的影响以及缓解措施。1热应激对营养物质消化率的影响研究表明,热应激可以提高动物对营养物质的消化率[3]。热应激对营养物质消化的积极作用可能与食糜在胃肠道的通过速率降低以及干物质采食量(DMI)降低有关[4-5]。Miaron等[5]研究表明,与在正常温条件下(10 °C、21 d)饲养的奶牛相比,饲养在中高温环境(28 °C、21 d)下的奶牛干物质(DM)和中性洗涤纤维(NDF)的消化率有所提高,但该研究并未观察到应激组和对照组动物DMI的差异,表明食糜通过率降低可能是主要原因。动物为了适应热应激,机体血液会发生重新分配,皮肤的血流量会增加,而流经胃肠道的血液会减少,因而导致胃肠道运动降低,食糜及消化液的通过速率降低[6]。也有研究报道,热应激并不能提高营养物质的消化率,甚至降低营养物质的消化率[7],出现上述差异可能与热应激的程度有关。Bernabucc等[8]研究发现,热应激对日粮营养物质消化率的改善作用随着暴露时间的延长而降低,长期热应激导致DMI、瘤胃pH值、纤维素分解菌和淀粉分解菌浓度、食糜通过速度、瘤胃内容物渗透压以及营养物质消化率均降低。长期热应激下由于摄水量增加而导致的瘤胃内容物的稀释以及瘤胃微生物区系的改变、瘤胃细菌活性的降低、唾液分泌的减少可能是消化率降低的原因。在环境温度和湿度同时升高的情况下,瘤胃微生物区系会发生很大的改变。研究表明,热应激条件下藏绵羊瘤胃内纤维降解菌(白色瘤胃球菌)和淀粉降解菌(牛链球菌、栖瘤胃普雷沃氏菌、嗜淀粉瘤胃杆菌)的数量降低[9]。热应激下山羊瘤胃内布劳特氏菌属(Blautia)和白色杆菌属(Leucobacter)细菌消失,出现粪球菌属(Coprococcus)、丛毛单胞菌属(Comamonas)、双歧杆菌属(Bifidobacterium)等非热应激条件下不存在的细菌[10]。慢性热应激导致的营养物质消化率的降低除与瘤胃微生物的改变有关外,还与胃肠道组织结构的改变有关。马燕芬等[11]研究发现,热应激导致奶山羊瘤胃乳头大面积萎缩、脱落、甚至坏死。进一步研究发现,热应激下调胃肠道黏膜上皮细胞之间紧密连接蛋白的表达,会影响瘤胃黏膜的屏障功能,进而影响营养物质的消化吸收[12]。2热应激对瘤胃发酵参数的影响瘤胃pH值是否稳定直接影响瘤胃发酵,进而影响动物健康,瘤胃pH值正常范围在5.5~7.5之间。通常情况下,热应激会导致瘤胃pH值降低[13]。Zhao等[14]研究发现,热应激条件下泌乳奶牛瘤胃乳酸含量增加,瘤胃pH值降低,瘤胃微生物中链球菌、未分类肠杆菌科、反刍杆菌、密螺旋体和未分类类杆菌科细菌的丰度显著增加。Wang等[15]研究发现,奶牛瘤胃中链球菌丰度的增加伴随着乳酸水平的提高和pH值的降低。链球菌和未分类肠杆菌科的大多数细菌都属于乳酸产生菌[16-17],这些微生物数量的提高均会导致瘤胃pH值降低。瘤胃pH值的降低不利于对pH敏感的瘤胃微生物(纤维降解菌)的生长,因而降低能量利用效率。此外,Uyeno等[18]观察到,热应激显著改变动物对饲料的采食模式,与牧草相比,对精料的采食相对增加,可能是动物对热应激的一种适应方式,因为与采食粗料相比,采食精料的热增耗相对较低。然而,精料采食料的相对增加一方面容易导致瘤胃内乳酸生成增加;另一方面,高比例的精料会降低瘤胃运动和反刍时间,从而降低唾液产量及其对瘤胃液的缓冲能力[19],最终均会导致瘤胃pH值降低。瘤胃氨氮(NH3-N)浓度直接反应N被瘤胃微生物的利用以及瘤胃壁对N的吸收。将近一半的瘤胃微生物以NH3-N作为唯一氮源用以合成微生物蛋白,瘤胃内正常NH3-N浓度为0.35~29.00 mg/100 mL[20]。NH3-N浓度过低、过高或者释放不均匀会影响瘤胃微生物的活动。瘤胃微生物利用碳水化合物为底物,发酵产生挥发性脂肪酸(VFA),VFA是重要的能源物质。关于热应激对瘤胃NH3-N和VFA的影响的研究结论不尽相同。许啸等[21]研究发现,热应激显著提高奶山羊的瘤胃NH3-N和VFA浓度。张灿[9]研究报道,热应激显著提高藏绵羊和山羊的瘤胃NH3-N浓度,但降低VFA浓度。热应激提高瘤胃NH3-N浓度的原因可能与其降低瘤胃壁对NH3-N的吸收能力和降低瘤胃微生物对NH3-N的利用率有关[9]。然而,另一些研究发现,热应激条件下奶牛[22]和山羊[10]瘤胃NH3-N和VFA浓度显著降低。热应激引起的瘤胃NH3-N和VFA浓度的降低可能与热应激条件下饮水量增加导致的瘤胃液稀释以及瘤胃微生物活动下降导致的对日粮营养物质的利用降低有关。因此,在热应激条件下,到底是哪种原因起主导作用并最终影响瘤胃NH3-N和VFA浓度有待进一步研究。此外,动物品种、热应激程度和持续时间、日粮组成不同以及是否有充足饮水可能也是导致研究结果不统一的原因。热应激会降低牛奶中的蛋白质水平,这归因于瘤胃微生物蛋白合成的降低和饲料摄入量的降低[23]。研究表明,热应激山羊瘤胃微生物蛋白的合成降低[24]。3热应激对瘤胃甲烷排放的影响甲烷主要由产甲烷菌通过CO2与H2的一系列生化还原反应生成,一些产甲烷菌还可以利用乙酸和含有甲基的化合物生成CH4。通常,甲烷由2类产甲烷菌产生,一类是慢速生长的产甲烷菌(再生时间约130 h),要利用乙酸产生甲烷;另一类是快速生长的产甲烷菌(再生时间4~12 h),主要通过利用H2还原CO2产生甲烷。由于甲烷生成的底物在瘤胃中的停留时间较短,瘤胃中甲烷的生成主要来自快速生长产甲烷菌的作用[25]。甲烷的排放会污染环境、增加温室效应。此外,瘤胃中甲烷的产生造成饲料能量的浪费,因饲料种类不同大约占到饲料总能的2%~12%。动物种类、瘤胃中产甲烷菌的数量、动物的运动量、采食量、瘤胃pH值、食糜在瘤胃中的存留时间以及瘤胃中甲烷生成的底物量等因素均会影响瘤胃中甲烷的生成。每日甲烷排放量随着奶牛活动的增加而显著增加(r=0.61),而每日甲烷排放量与室内温度呈负相关(r=-0.84),表明热应激导致的动物活动减少可降低瘤胃内甲烷的生成[25]。热应激会降低动物的DMI[26],而瘤胃内甲烷的生成随着DMI的增加而增加[27]。饲料类型决定瘤胃发酵模式、形成的VFA的类型以及瘤胃中甲烷的产生量。日粮中高比例的精料促进丙酸型瘤胃发酵,有利于减少肠道甲烷的产生。研究表明,当给绵羊喂以高精料的基础日粮时,甲烷的生成量显著降低[28]。热应激显著增加精料的采食[18],精料摄入量的增加可能降低瘤胃pH值,而瘤胃pH值的改变有可能影响瘤胃中产甲烷菌的生长,进而影响甲烷的生成。瘤胃中存在的产甲烷菌属于古菌域,以甲烷短杆菌属为优势种,甲烷短杆菌属由近2/3的瘤胃古菌组成,其余1/3由与可活动甲烷微菌(Methonommicrobium)和瘤胃古菌C簇的系统发育类型大致相同的部分组成[29]。这些菌在中性瘤胃pH值(7.0~7.2)条件下发育较好[30]。热应激会降低瘤胃pH值,因而会抑制产甲烷菌的活性,降低甲烷的排放。此外,瘤胃pH值的降低对原生动物和纤维素分解菌都有害,导致瘤胃中较低的氢气产量,因而限制底物的利用,降低甲烷的生成[30]。Pinares-Patino等[31]发现,瘤胃内容物在瘤胃中的平均滞留时间和流量可影响甲烷的生成,绵羊瘤胃内高达40%的甲烷产量变化归因于平均滞留时间和流量的差异。瘤胃中产甲烷菌从厌氧环境中可获得的底物,即H2、CO2、甲酸盐、醋酸和甲醇中产生CH4[30]。对不同环境温度条件下甲烷排放量的研究发现,25、30和40 ℃条件下每kg DMI的甲烷生成显著高于35 ℃条件[25]。35、25、30 ℃相比低的有机物消化率可能是该条件下甲烷生成低的原因,40 ℃条件下甲烷生成高的原因可能是热应激改变瘤胃内环境,包括产甲烷菌和其他微生物数量和活性的改变。此外,热应激引起的瘤胃温度的升高也可导致甲烷的生成增加[32]。然而,具体的原因有待进一步研究探讨。4缓解热应激的措施目前,缓解或防御热应激主要有3个方法:物理防御、培育耐热品种和营养调控。在养殖场,从物理防御角度缓解或预防热应激是较常见的方法。培育耐热品种虽然是缓解热应激最根本的方法,但需要耗费大量的人力和物力,而且周期较长。事实上,通过营养调控措施缓解热应激是生产实践中较可行的方法。物理措施缓解热应激主要在于改善畜舍环境。如将畜舍建在通风良好的地方、棚顶设置隔热层、安装风扇、喷雾系统、降低饲养密度、保证充足的饮水和畜舍卫生等。另外,在畜舍周围可种植高大的乔木,起到遮阳的效果[33]。沈青义等[34]研究发现,安装湿帘和风扇加喷淋的降温系统后,降低畜舍内的温度,提高畜舍内的湿度,明显缓解热应激。张政等[35]报道,肉牛舍内安装喷雾吹风降温系统能有效降低热应激条件下肉牛的呼吸频率、直肠温度及皮肤温度。尽管用物理方法可有效缓解热应激,但只适应于集约化饲养模式,对于牧区自然放牧条件很难实现。通过营养调控措施缓解热应激不受饲养模式的影响,相关的研究报道较多。热应激与氧化应激通常是耦联发生的,热应激可诱导氧化应激。高热对线粒体有直接的损伤作用,引起线粒体功能异常,导致活性氧(ROS)生成增加;温度升高引起能量需求提高,也可导致ROS生成增加。因此,抗氧化剂添加是缓解热应激的有效措施之一[36]。抗氧化剂包括非酶抗氧化剂和抗氧化酶2类,维生素E和硒是重要的非酶抗氧化剂,在抗氧化和免疫防御机制中起着重要的作用[37]。Rehman等[38]报道,添加250 mg/kg维生素E会改善慢性热应激引起的肉鸡的抗氧化能力和免疫功能的降低。劳雪芬[39]研究表明,富硒女贞子改善热应激山羊的抗氧化和免疫功能。王尚[40]研究报道,酵母硒能提高热应激奶牛的免疫功能和抗氧化能力,最终达到缓解热应激的效果。Shakirullah等[41]研究表明,维生素E和硒混合添加能提高热应激绵羊的超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶的活性,与单独添加相比,二者混合添加后缓解热应激的效果更好。研究表明,超营养水平的维生素E和硒单独或混合添加可降低热应激绵羊的直肠温度和呼吸频率,提高饲料采食量,改善机体的氧化还原平衡[42]。此外,其他的非酶抗氧化剂如维生素A、维生素C、尿酸、谷胱甘肽以及一些植物提取物和中草药也具有缓解热应激的作用。曾涵芳等[43]研究报道,黄芪多糖可降低热应激奶牛的直肠温度、呼吸频率和乳体细胞数。黄芪多糖通过提高抗氧化酶基因的表达,提高抗氧化能力,进而缓解热应激[44]。李桦等[45]研究表明,在饮水中添加绿茶多酚能改善热应激对肉鸡血液相关生化和抗氧化指标的不良影响。由藿香、黄檗、苍术和石膏配伍组成的中草药复方制剂降低热应激肉牛的体温、呼吸频率和腹泻率,提高营养物质消化率、免疫力以及抗氧化能力,因而有效缓解热应激[46-47]。糖尿病患者在热应激期间死亡率提高,说明胰岛素具有缓解热应激的作用,尽管机制没有阐明,但可能与胰岛素提高向皮肤和呼吸器官的血液分配有关[37]。因此,一些胰岛素类似物(铬、锌)被用来作为饲料添加剂缓解热应激。研究表明,铬水平的提高与胰岛素活性增强有关,改善运输应激期间绵羊以及热应激期间肉鸡的生理反应和生产效应[48-49]。对热应激荷斯坦奶牛的研究发现,吡啶甲酸铬添加提高饲料采食量和乳产量[50]。对热应激绵羊的研究表明,吡啶甲酸铬添加降低呼吸速率和直肠温度的增加幅度[51]。锌在较高剂量下具有模拟胰岛素的作用。热应激期间补锌可提高肉牛的脂肪生成和大理石花纹的形成[52-53]。对猪的研究表明,日粮添加锌可部分缓解热应激对肠道完整性的负面影响[54]。甜菜碱是一种氨基酸衍生物,具有渗透调节作用,也是一种重要的甲基供体。大多数关于甜菜碱在热应激条件下的作用的研究集中于猪和家禽,具有改善肠道黏膜细胞完整性,进而降低肠道感染风险的作用。研究发现,日粮中补充甜菜碱可以改善热应激条件下肉牛的饲料摄入、生长性能以及产奶量[55-56]。对热应激绵羊的研究表明,添加2 g的甜菜碱降低热应激绵羊呼吸频率和直肠温度的提高程度,然而添加4 g的甜菜碱提高呼吸频率和直肠温度[57]。饲料发酵和消化产热因饲料种类的不同而异,与精料(丙酸发酵)相比,粗料的发酵(乙酸发酵)产热高。因此,在日粮中降低粗料供给,适当提高精料比例有助于缓解热应激。研究表明,与食用粗料的热应激绵羊相比,等能的精料供给不影响直肠温度的提高,但降低了呼吸频率的增加幅度[58]。研究发现,精料饲喂降低热应激绵羊直肠温度的提高幅度,但提高呼吸频率的增加幅度,由于同时观察到日增重的提高,将呼吸频率的增加归因于代谢能摄入的提高[59]。因此,在绵羊和其他反刍动物热应激期间,饲喂谷物类饲料可能是增加或维持代谢能摄入量和生产性能的一种方式。5结论热应激改变动物的瘤胃微生物区系和瘤胃发酵模式,对胃肠道造成损伤,进而影响动物对营养物质的消化率、合成微生蛋白质效率以及甲烷的排放量。然而,关于机制方面的研究相对较少,尤其是缺乏关于从微生物组学层面探讨热应激对瘤胃微生物区系影响的研究。因此,今后的研究应侧重于热应激对瘤胃微生物区系的影响的研究,并结合抗氧化功能、免疫功能以及肝功能等方面的研究以揭示热应激条件下瘤胃微生物改变与这些功能的关系,从而揭示热应激对反刍动物的影响机制,这对于最终通过改善环境管理、改变营养措施、选择耐热品种来缓解热应激对反刍动物生产和生长造成的负面影响具有重要的意义。
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