白术属于菊科苍术属植物,常以根茎入药,产自浙江、安徽、四川和贵州等地。白术属于补益中药[1],在《神农本草经》中被列为上品[2],其味苦、甘,性温,归脾、胃经,具有健脾益气、燥湿利水、止汗、安胎等功效[3]。在临床上,白术被用于治疗胎动不安、自汗、流泪、水肿、痰饮眩悸、腹胀泄泻、脾虚食少等症状[4]。白术具有抗菌[5]、抗炎[6]、抗氧化[7]、抗肿瘤[8]、提高免疫力[9]和改善胃肠道健康[10]等生物学功能。白术在畜禽生产中可作为一种绿色饲料添加剂提升动物生产性能[10-11],增强机体免疫功能[11],维持肠道健康[12-13],改善畜禽品质[14]。文章介绍白术提取物的活性物质、生物学功能及其在畜禽养殖中的应用。1白术提取物活性成分1.1内酯类内酯类化合物是由羟基酸分子中的羟基(醇)和羧基(酸)脱水而成,为白色结晶粉末,可溶于甲醇、乙醇、DMSO等有机溶剂。白术中内酯类化合物主要是白术内酯Ⅰ、白术内酯Ⅱ和白术内酯Ⅲ[15-16],还包括双白术内酯、双炔内酯Ⅱ、3-乙酰基白术内酯、β-桉叶醇、8-epiatractylenolideⅢ,15-epoxy-8b-hydroxyatractylenolideⅡ等[17-19]。白术内酯Ⅰ化学结构式见图1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.01.034.F001图1白术内酯Ⅰ化学结构式1.2多糖类白术多糖是药用白术中一种重要的活性成分,源自植物白术根茎,其外观呈精细棕黄色粉末,具有性黏、极易溶于水、不易潮解和无特殊气味等特点[20],白术多糖化学结构式见图2。白术多糖由鼠李糖、葡萄糖、甘露糖、木糖和半乳糖组成,且各单糖物质的量的比为0.03∶0.25∶0.15∶0.41∶0.15[21]。刘洪波[22]研究发现,生白术与焦白术中多糖含量分别为31.31%、41.74%,且随产地、采收时间和提取工艺而异。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.01.034.F002图2白术多糖化学结构式1.3挥发油目前已从白术植物根茎中提取到近二十种挥发油[23],其含量为1.4%~2.4%[24]。白术挥发油呈金黄色透明状,有香气,具有黏稠、不稳定和易氧化分解等特性[25]。白术中挥发油主要包括苍术酮、苍术醇、大根香叶烯B、莪术烯、β-蛇床烯、γ-榄香烯、香橙烯和异香橙烯等,白术苍术酮化学结构式见图3。苍术酮在白术挥发油中含量最高,为31.93%~61.00%[3,26]。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.01.034.F003图3白术苍术酮化学结构式1.4其他类白术中还含有苷类、氨基酸、维生素、黄酮类、树脂、蒲公英萜醇乙酸酯、7-羟基香豆素、二十八烷酸、7α-羟基-β-谷甾醇、杜松脑、β-谷甾醇、豆甾醇和1-乙酰氧基-6E,12E-二烯-8,10-二炔-3-醇等[27-28]。2白术提取物的生物学功能2.1调节免疫白术多糖对免疫功能的调节与巨噬细胞、淋巴细胞和树突状细胞的激活有关,其作用机制为通过提高一氧化氮(NO)和活性氧(ROS)水平,促进细胞因子,如白细胞介素-6(IL-6)、白细胞介素-10(IL-10)和肿瘤坏死因子-α(TNF-α)和趋化因子,如趋化因子配体2(CCL2)和趋化因子配体5(CCL5)的释放,增加CD4+和CD8+亚群比例,上调CD40、CD80、CD86、相容性复合物Ⅰ类分子(MHC-Ⅰ)和相容性复合物Ⅱ类分子(MHC-Ⅱ)的表达,从而激活丝裂原活化蛋白激酶(MAPK)、PI3K/AKT、核因子κB(NF-κB)和Jak-STAT信号通路,诱导巨噬细胞、淋巴细胞和树突状细胞激活,增强免疫功能[29-31]。在注射口蹄疫疫苗的小鼠试验中发现,自由饲喂1%白术汤剂能够显著提高口蹄疫抗体水平,增强脂多糖(LPS)刺激小鼠脾脏淋巴细胞的增殖活性,并具有协同sIgA的作用[32]。2.2抗氧化舒畅等[33]通过体外试验研究白术总黄酮的抗氧化活性,结果发现,白术总黄酮对ABTS自由基、·OH自由基、DPPH自由基、超氧根离子均具有较好的清除效果,其中对ABTS自由基清除效果最好,清除率为84.3%。胡长玉等[34]报道,从祁白术中提取的多酚具有显著的抗氧化活性,对DPPH自由基和ABTS自由基清除浓度为0.056 g/L、0.050 g/L。邹艳等[35]发现,白术水提物对DPPH自由基、ABTS自由基和·OH自由基具有清除作用。陈强等[36]在日粮中添加0.8%和1.5%的白术复方中草药能够提高断奶仔猪血清中谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)和超氧化物歧化酶(SOD)的活性,降低MDA含量。2.3保护胃肠道白术可通过调节胃肠道菌群Alpha多样性和菌群结构,防止胃肠道菌群紊乱[37],还可通过调节机体与菌群之间营养物质的代谢[38],从而发挥调节胃肠道作用。王文革等[39]研究发现,白术可上调结肠组织酪氨酸激酶生长因子受体(c-kit mRNA)的表达,修复结肠Cajal间质细胞,从而促进胃肠道运动。在乙酰胆碱诱导肠肌兴奋的试验中发现,白术抑制肠肌兴奋可能与白术调节机体空肠组织的血管活性肠肽、胃动素、胆囊收缩素、生长抑素的含量有关[40]。白术多糖能够有效减缓腹泻症状,其主要通过调节肠道黏膜修复因子EGFR和转化生长因子-β(TGF-β1),保护肠道黏膜,加快肠上皮细胞恢复正常代谢,防止大肠杆菌诱导的腹泻[41]。2.4抗菌体外抑菌试验表明,七味白术散总苷对大肠杆菌和酵母菌具有抑制作用,且对大肠杆菌的抑制作用随着浓度增加而增强,有效抑制浓度为40 g/L;而对酵母菌有效抑制浓度为20 g/L[42]。胡长玉等[34]研究报道,0.25 g/L白术多酚对大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、绿脓杆菌表现出抑制作用,0.50 g/L白术多酚对枯草芽孢杆菌具有抑制作用。蔡玉华等[43]研究发现,白术提取物能够降低金黄色葡萄球菌菌落数量,而其作用效果比氧氟沙星和万古霉素慢;但体内试验表明,白术提取物对耐甲氧西林金黄色葡萄球菌(MRSA)具有抑制效果,浓度越高,抑菌作用越强,表明白术提取物可能通过刺激机体免疫系统,增强免疫应答反应,从而增强动物机体对MRSA的抵抗作用。3白术提取物在动物生产中的应用3.1白术提取物在猪生产中的应用陈丽玲等[44]在仔猪日粮中分别添加抗生素以及0.02%、0.04%、0.06%和0.08%白术茯苓多糖复方剂,结果发现,与抗生素组相比,使用白术茯苓多糖复方剂的仔猪平均日增重分别提高45.06%、46.46%、51.81%、47.04%,料重比分别降低26.07%、26.07%、33.45%、18.48%。陈丽玲等[45]研究表明,日粮中添加0.06%白术茯苓多糖复方剂可显著增加仔猪肠道(十二指肠、空肠和回肠)绒毛高度,降低仔猪血浆D-乳酸、二胺氧化酶的含量,提高空肠黏膜紧密连接蛋白1(ZO-1)、封闭蛋白1(Claudin-1)和闭合蛋白(Occludin)mRNA的表达量。赵燕飞等[46]发现,1%的白术组仔猪日增重显著升高,腹泻率显著降低,外周血T-淋巴细胞转化率、B-淋巴细胞转化率及血清免疫球蛋白G(IgG)、免疫球蛋白A(IgA)和白细胞介素-2(IL-2)含量显著升高;且十二指肠和空肠的绒毛高度和深度、肠道微生态区系多样性增加。陈强等[36]在断奶仔猪日粮中添加1.5%的白术复方中草药,结果发现,血清中GSH-Px活性提高了21.02%,SOD活性提高了5.13%,MDA含量降低了36.17%。李瑞丽等[47]在注射1 mL的O型口蹄疫疫苗的30日龄仔猪饲料中各添加0.5%和1.0%的煎煮白术或粉碎白术,结果发现,添加0.5%的煎煮白术或粉碎白术组仔猪口蹄疫的抗体水平显著提高。研究发现,日粮中添加白术复方可促进免疫器官发育[13]、淋巴细胞增殖[48-49],促进相关免疫因子的分泌[9,48],提升修复肠道损伤相关基因的表达[12]。3.2白术提取物在家禽生产中的应用荆佳林等[50]在育成期蛋鸡日粮中分别添加0.2%、0.4%和0.6%的白术多糖,结果显示,蛋鸡的平均日增重分别提高18.04%、12.59%和7.41%,料重比分别降低7.56%、7.84%和4.36%。研究表明,在鸡基础日粮中添加一定剂量的白术多糖能够显著提高半净膛率、全净膛率、产蛋数和蛋重,降低料重比[11,51]。刘美兰等[52]发现,在环磷酰胺诱导的免疫抑制南海麻黄鸡日粮中添加200 mg/kg白术多糖可使胸腺和脾脏指数显著增高,髓质内胸腺细胞增多,皮质部胸腺细胞变密,脾小结数量增多,IL-2、白细胞介素-1β(IL-1β)、干扰素γ(IFN-γ)等细胞因子含量显著增加。有研究表明,白术提取物可作为雏鸡新城疫疫苗免疫增强剂[53]。Zhao等[54]给免疫新城疫疫苗雏鸡注射0.5 mL白术提取物能够促进雏鸡外周血淋巴细胞从S期进入G2/M期,提高血清HI抗体效价,提高外周血中CD4+和CD8+ T细胞的百分比。研究认为,在雏鸡日粮中添加白术可显著降低鸡球虫病发生[55],并起到保护雏鸡肝脏的作用[56]。文贵辉等[57]报道,在樱桃谷肉鸭基础日粮0.2%的白术多糖,血清中总胆固醇(TC)和葡萄糖(GLU)含量显著高于0.8%组和抗生素组。李婉雁等[58]发现,在日粮中添加400 mg/kg白术多糖,雏鹅血清肿瘤坏死因子-α(TNF-α)、白细胞介素-10(IL-10)和IL-1β含量显著提高,IκBα蛋白水平显著降低,且白术多糖能够显著减轻肝细胞DNA损伤,促进雏鹅肝脏和胆囊指数恢复。张冰琪等[59]对LPS诱导法氐嚢损伤的雏鹅饲喂400 mg/kg白术多糖,结果发现,白术多糖能够显著抑制LPS引起的TOLL样受体4(TLR4)、髓分化因子88(MD88)mRNA上调,促进LPS引起的p65蛋白下调。3.3白术提取物在反刍动物生产中的应用樊敏欢等[60]在牛、羊卵母细胞体外成熟培养液中分别添加10、50、100、150、200 mg/L的白术多糖溶液。结果显示,低剂量(10 mg/L、50 mg/L)组对牛、羊卵母细胞发育具有一定促进作用;中、低剂量组(10~100 mg/L)可显著提高羊受精卵的24 h卵裂率;高剂量组(150 mg/L、200 mg/L)牛、羊卵母细胞的成熟率显著下降,并导致其发育停滞。Xu等[61]从白术中提取的RAMP70、RAMP80和RAMPtp等3种可溶性白术多糖,结果发现,RAMPtp添加量为100 mg/L时能够促进奶牛乳房淋巴结淋巴细胞增殖;当RAMPtp添加量为25 mg/kg时能够与淋巴细胞受体结合,显著提高细胞内Ca2+浓度,促进淋巴细胞由G0/G1期进入S期和G2/M期,上调细胞因子INF-γ和IL-17A mRNA表达,下调IL-4和TGF-βmRNA的表达。结果表明,白术多糖油乳剂能够缓解奶牛乳腺组织的炎症程度。潘永义[62]给脾虚腹泻的奶牛灌服参苓白术散剂(含50~60 g白术),结果发现,参苓白术散对奶牛具有健脾益气的功效,并通过增强机体非特异性免疫功能从而对奶牛的慢性泄泻起到显著的治疗作用;参苓白术散还能够促进体液调节,有助于奶牛利水消肿。4展望白术提取物有效成分含量易受提取工艺条件、种类和产地等因素条件影响,生产实际中应用白术类产品需要建立明确的标准。白术提取物在畜禽生产中的添加标准以及其动物疾病防治和提高生产性能等方面的应用尚处于起步阶段,因此,白术及其提取物在实现畜牧行业绿色发展中具有潜在的开发价值。
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