牛膝为苋科植物牛膝的干燥根，是一种具有逐瘀通经、补肝肾、强筋骨、利尿通淋等功能的中草药材[1]。牛膝多糖（ABPS）是从牛膝中提取的一种具有生物活性的水溶性果聚糖，主要由葡萄糖、甘露糖和果糖组成。研究发现，ABPS具有提高免疫力、缓解应激、预防病毒性疾病[2]、抗炎症[3]、抗氧化[4]、抗癌[5]和抑菌[6-7]等生物学功能。本文介绍ABPS的化学结构及提取工艺，总结ABPS的生物学功能，分析其在动物生产中的应用研究进展，以期为ABPS在动物生产中的进一步应用提供参考。1ABPS的化学结构及提取工艺ABPS在空间结构上为呋喃环结构，平均分子质量为1 400 U，主要组分为D-果糖和D-葡萄糖，其中D-果糖为1,2-连接和2,6-连接的两种果糖残基。根据ABPS原料的来源以及结构可分为怀牛膝多糖和川牛膝多糖。ABPS的提取工艺步骤主要为清洗、烘干、粉碎、水提，浓缩后得到粗品ABPS，经色谱或膜分离等办法进一步分离提纯。研究发现，传统的ABPS提取对水解条件要求较高，水解条件不达标则可能产生异构体或形成糠醛类副产物，影响ABPS的产量和质量[8]。为提高ABPS得率，在水提环节增设辅助工艺，可将提取方法主要分为酶解法、超声酶解法、微波法等或利用亚临界水进行提取[9]。郭婕等[10]在液料比20 mL/g、温度70 ℃条件下微波处理4 min，ABPS的提取率为12.37%。谷旭晗等[11]采用纤维素酶酶解技术，在酶解环境50 ℃和pH值5.0的条件下，酶用量4 mg/g酶解90 min后再提取30 min，ABPS得率达71.70%。2ABPS的生物学功能2.1提高机体免疫力ABPS是一种免疫调节剂，可增强机体免疫作用机制，提高机体免疫器官指数、免疫因子以及血清中免疫球蛋白A（IgA）、免疫球蛋白G（IgG）和免疫球蛋白M（IgM）水平。史涵旭等[12]研究发现，牛膝提取物处理的环磷酰胺建模小鼠的脾脏和胸腺逐渐恢复到原始健康形态，白细胞及血清IgG、IgM、干扰素-γ（IFN-γ）含量显著上升，白细胞介素-2（IL-2）、白细胞介素-9（IL-9）表达量均在高牛膝提取浓度处理组中显著降低，外周血和脾脏中CD3+、CD4+、CD8+T淋巴细胞百分比均显著提高，改善了环磷酰胺诱导的免疫抑制小鼠的免疫功能。ABPS联合猪瘟疫苗处理的猪抗体效价显著提高，血清中白细胞数和淋巴细胞比例显著高于空白对照组，猪瘟疫苗的免疫效果明显提高[13]。杨兵等[14]发现，添加600 mg/kg ABPS仔猪血清中IgA、IgG水平显著高于空白处理组。欧淑琦等[15]研究发现，在黄羽肉鸡的基础日粮中添加血根碱和ABPS能够在一定程度上降低肉鸡血液中谷丙转氨酶、谷草转氨酶活性，显著降低NF-κB和EGRK1/2的表达水平，显著增大脾小结直径和动脉周围淋巴鞘面积，表明血根碱和ABPS能够保护肝脏并促进脾脏发育，减少炎症发生，进而增强抵抗力和免疫能力。王雄等[16]研究发现，在ABPS的处理下，仔猪肠上皮细胞分泌的白细胞介素-1（IL-1）、白细胞介素-6（IL-6）、白细胞介素-8（IL-8）和肿瘤坏死因子-α（TNF-α）含量显著下降，TLR4和NF-κB蛋白表达水平也显著降低，通过TLR4/NF-κB信号传导通路调控促炎细胞因子分泌或影响NF-κB蛋白磷酸化表达水平而缓解免疫应激，提高机体免疫力。因此，ABPS能够保护免疫器官、提高机体免疫球蛋白含量以及调控白细胞介素等细胞因子的分泌，提高机体免疫力。2.2提高机体抗氧化性能机体氧化与抗氧化作用的平衡是个体生长健康的重要基础，二者一旦失衡，机体内许多大分子物质会发生一系列化学反应，对机体造成氧化应激。研究发现，柯萨奇病毒（CVB3）感染心肌细胞造成氧化损伤后，使用ABPS处理后能够显著降低感染CVB3心肌细胞凋亡率、caspase-3蛋白和丙二醛（MDA）表达水平，显著增加超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢（CAT）活性，有效减轻对心肌细胞的氧化损伤[17]。吴丽红等[18]研究发现，经过氧化氢（H2O2）诱导发生氧化损伤的PC12细胞在ABPS处理下，MDA含量和活性氧（ROS）活性显著降低，SOD活性显著增加，显著缓解了H2O2对PC12细胞的氧化损伤，对细胞起到保护作用。也有研究表明，日粮中添加ABPS可显著提高断奶仔猪血液中谷胱甘肽过氧化物酶的活性和总抗氧化能力，显著降低MDA含量，断奶仔猪的抗氧化能力显著增强[11]。综上所述，ABPS能够增强机体抗氧化酶的活性，提高总抗氧化能力，有效降低MDA和ROS含量，改善机体的抗氧化性能。2.3维持肠道健康ABPS作为一种小分子水溶性多糖，易被畜禽肠道吸收，ABPS对维持肠道正常形态和菌群平衡、促进畜禽消化吸收和生长发育具有积极改善作用。王雄等[19]研究发现，添加1 200 mg/L ABPS培养的猪小肠上皮细胞增殖能力显著高于空白组，对维护机体肠道正常形态具有积极作用。谢红兵等[20]在断奶仔猪日粮中添加ABPS、黄芪多糖及白术多糖，结果发现，饲喂多糖后仔猪的小肠膜绒毛高度和绒腺比显著提高，并且试验组仔猪血清中二胺氧化酶活性、内毒素和D-乳糖含量显著低于对照组，试验组仔猪葡萄糖转运载体2的mRNA表达水平显著升高。在蛋鸡日粮中添加ABPS能够显著抑制蛋鸡肠道大肠杆菌菌群数量，显著促进双歧杆菌和乳酸杆菌增殖[21]。陈清华等[22]研究发现，在日粮中添加ABPS后，仔猪肠道内乳酸杆菌等有益菌群数显著增加，并显著高于抗生素组，而有害菌群数量显著下降，仔猪肠绒毛的高度显著增加，隐窝深度显著降低。田丽芳等[23]在蛋鸡基础日粮中添加50、100、200、300、400 mg/kg的酯化ABPS，结果发现，试验组蛋鸡产蛋率和蛋重显著提高，其中100 mg/kg酯化ABPS的添加量综合效果最佳。欧淑琦等[24]研究发现，在日粮中添加ABPS和血根碱后肉鸡的平均日采食量和平均日增重均得到显著提高。张文俊等[25]研究发现，ABPS能够缓解免疫应激或脂多糖引起的仔猪断奶应激，提高生长性能。因此，ABPS对维持肠道正常形态和菌群平衡、促进畜禽消化吸收和生长发育有积极改善作用。3ABPS在动物生产中的应用3.1ABPS在养猪生产中的应用ABPS能够有效降低仔猪的腹泻率，维护机体肠道健康，促进肠道吸收，提高机体免疫力，并促进其生长发育[26-29]。研究发现，在沙门氏菌侵染的猪小肠上皮细胞培养基中添加ABPS后，其细胞被侵染的沙门氏菌数量极显著降低，连接蛋白RAC1和ZO-1 mRNA表达水平增加量高达70%，ABPS添加量为50 mg/L时效果最佳[30]。ABPS对猪源金黄色葡萄球菌有良好的抑制作用，最小抑菌浓度为3.9~7.8 g/L，抑菌圈在20 mm以上，能够有效降低猪腹泻率，维护肠道健康和菌群环境平衡[31]。邹云[32]在仔猪日粮中添加黄芪多糖、ABPS和白术多糖，结果表明，单独添加植物多糖仅可显著降低仔猪腹泻率，对生产性能有提升趋势，但差异不显著；此外，ABPS能够显著上调仔猪IL-1β、IL-2、IL-6、TNF-α基因表达，提高淋巴细胞转化率而增强免疫力。杨兵等[33]在仔猪日粮中分别添加600 mg/kg、1 200 mg/kg ABPS，结果发现，试验组仔猪血清甘油三酯、葡萄糖、总胆固醇、尿素氮和低密度脂蛋白的含量及谷丙转氨酶活性均显著降低，而添加1 200 mg/kg ABPS组仔猪血清脂蛋白酯酶活性也得到显著提升，表明ABPS能够显著改善断奶仔猪糖、脂肪和蛋白质代谢以及肝功能。乌理洋等[34]研究发现，ABPS处理组猪肉质品质明显改善，眼肌面积比对照组增加1.5 cm2以上，肌肉中总单不饱和脂肪酸和总氨基酸含量显著增加，而滴水损失率最高降低0.30%。Yang等[35]研究发现，ABPS能够在给药28 d后显著提高机体免疫能力。3.2ABPS在鸡生产中的应用ABPS在改善鸡生长性能、提高免疫和氧化能力等方面也发挥重要作用[36-37]。研究表明，400 mg/kg ABPS+0.75 mg/kg血根碱组肉鸡的平均日采食量提高9.24%，平均日增重平均每天较对照组高0.6 g，能够显著提高进肉鸡食欲，促进肉鸡消化吸收[24]。单独添加50、100、150和200 mg/kg ABPS可显著抑制蛋鸡体内大肠杆菌数量，而双歧杆菌和乳酸杆菌的数量显著增加，并显著增加十二指肠肠绒毛高度和降低隐窝深度，且影响效果随着ABPS添加量增加而逐渐增强，最佳使用浓度为150 mg/kg[21]。有研究表明，基础日粮中添加50、100、200、300、400 mg/kg的酯化ABPS可显著提高蛋鸡产蛋率和鸡蛋重量，且最高均为100 mg/kg ABPS组，较空白组分别提高5.84%、5.14%；50、100和200 mg/kg组料蛋比分别降低2.00%、2.40%、2.40%[23]。王恩典等[38]研究发现，在常规日粮中添加1%牛膝制剂后，蛋鸡的总平均产蛋率增加1.12%、总产蛋量增加约4.73%，饲料转化率提升1.8%，血清和鸡蛋中超氧化物歧化酶活性和总抗氧化能力显著增强，丙二醛含量显著降低，蛋壳厚度和蛋黄色度显著改善，种蛋受精率提高3.88%。在ABPS的作用下，雏鸡禽流感血凝抑制抗体的滴度也显著升高[39]。Liu等[40]在ABPS与大肠杆菌K88攻毒黄羽肉鸡研究中发现，日粮中添加500 mg/kg ABPS组肉鸡体重平均增加15~47 g，平均日增重增加0.56~1.60 g，肠绒毛高度、血清中总蛋白、白蛋白和sIgA表达水平显著增加，瘤胃球菌科和毛螺菌科的丰度增加明显，盲肠菌群群落结构得到改变，从而提高肉鸡的生长性能。因此，ABPS能够保障禽类机体肠道健康、改善机体生产性能、提高免疫力和抗氧化能力，并提高畜产品品质。3.3ABPS在反刍动物生产中的应用研究发现，ABPS或含ABPS的多糖混合物能够增加奶牛体内淋巴细胞数量，显著增强奶牛免疫力[41-42]。陈彦如[43]研究发现，中剂量ABPS组以及高剂量ABPS组对奶牛乳房炎治疗率高达80%以上，且低、中、高剂量组奶牛的泌乳量在第7 d显著上升，分别比患病组高4.66、7.86和6.68 kg/d，所有试验组奶牛血清中IL-1β、IL-2和IL-8表达水平均显著下降，对乳房炎奶牛的炎症治疗效果显著。王欢等[44]研究发现，包括ABPS在内的多种植物多糖对奶牛病毒病的免疫调理具有重要作用，对常见的奶牛口蹄疫、病毒性腹泻和牛传染性鼻气管炎等疾病均具有良好的改善作用。使用含0.70% ABPS制剂的日粮饲喂35 d，犊牛血清甘油三酯含量和谷丙转氨酶活性显著降低，血清中免疫球蛋白和总蛋白含量显著增加，饲料中粗蛋白质、粗脂肪、粗纤维、钙和磷等营养物质的消化率均提升3%以上[45]。因此，ABPS能够显著促进反刍动物饲料转化率和生产性能，增强其机体免疫力，并对相关炎症和疾病具有良好治疗作用。3.4ABPS在其他动物生产中的应用ABPS不仅在常见畜禽养殖生产中应用十分广泛，在其他动物饲养和生产中也具有重要作用。崔培等[46]使用含0.05%、0.10%、0.20%、0.40% ABPS的日粮饲喂血鹦鹉，结果显示，随着日粮中ABPS量增加，血鹦鹉肝脏中过氧化氢酶、超氧化物歧化酶和溶菌酶活性显著提高，而丙二醛含量显著降低，血清谷丙转氨酶活性和血糖含量均逐渐降低，能够有效提高血鹦鹉肝脏抗氧化能力并促进代谢降低血糖，其中0.40% ABPS添加量效果最佳。Ao等[47]使用含0.04% ABPS饲喂北京鸭可显著提高血清中超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶的活性及总抗氧化能力、免疫球蛋白含量，平均增重比对照组显著提高100 g，料重比显著降低。王小娜[48]在草鱼饵料中分别添加0.05%、0.10%、0.20%及0.40%的ABPS，结果发现，试验组草鱼脏体比降低0.30%~1.25%，鱼体粗脂肪含量提高约0.30%，能够显著改善草鱼的营养效应和免疫功能，其中0.20% ABPS组草鱼血清总蛋白含量提高4.31 g/L；0.40% ABPS组草鱼血清胰岛素含量提高4.89 g/L、碱性磷酸酶活性提高18.90 U/L。毛晨龙等[49]研究发现，ABPS能够有效提高大鼠睾丸抗氧化酶活性，降低精子畸形率，提高精子质量。ABPS能够通过激活烟酰胺磷酸核糖基转移酶（NAMPT）、沉默调节蛋白1（Sirt1）抑制兔子软骨细胞凋亡，缓解节骨性关节炎兔子软组织肿胀情况，对兔子的骨关节疾病起到良好的治疗作用，保护兔子骨关节健康[50-51]。4展望ABPS具有免疫调节、抗氧化、维护肠道健康、促生长、抗病和提高繁殖性能等多种生物学功能，在畜牧业生产中的应用较为广泛。目前，关于ABPS的研究集中于抗病毒、免疫作用以及肠道健康，在繁殖性能和生长发育方面的研究较少。未来需要多方面研究ABPS在动物生产中的影响作用，更好地发挥ABPS的功能。